ОСОБЕННОСТИ ПОЛУШАРНОЙ ЭЭГ-АКТИВНОСТИ И СТРАТЕГИИ ОБРАБОТКИ ЛАТЕРАЛИЗОВАННОЙ ВЕРБАЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН
Государственное учреждение НИИ физиологии Сибирского отделения РАМН
При изучении полушарной организации когнитивных функций конкурентное латерализованное предъявление двух разных стимулов обычно способствует большему проявлению функциональной асимметрии полушарий по сравнению с унилатеральным предъявлением. Высказывается точка зрения, что билатеральное предъявление стимулирует в каждом полушарии независимую обработку контралатерально предъявленной информации с использованием стратегий, наиболее характерных для данного полушария [3,4,6]. В отличие от этого унилатеральное предъявление в большей степени выявляет доминирующую стратегию обработки информации, проявляя «статическую» асимметрию [5]. Одним из широко используемых способов конкурентного латерализованного предъявления сигналов является дихотическое, при котором два разных слуховых стимула синхронно предъявляются в два разных уха. В наших предыдущих исследованиях установлено, что эффективность и стратегии запоминания дихотически предъявляемых списков слов отличаются у испытуемых разного пола. Женщины воспроизводят больше, чем мужчины слов, адресованных правому полушарию, и широко используют при запоминании стратегию образного опосредования [1,2]. Исходя из приведенных данных, сравнительное изучение корковой организации процессов запоминания конкурентно и монаурально предъявляемой вербальной информации может являться моделью для исследования нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе половых различий в стратегиях полушарной обработки речевой информации.
Задача исследования состояла в выявлении и сопоставлении у мужчин и женщин изменений мощности и когерентности биопотенциалов тета- и альфа-частотных диапазонов ЭЭГ как электрофизиологических коррелятов процессов запоминания вербальной информации в ситуациях распределенного и ориентированного на одну из сторон пространства внимания.
МЕТОДИКА
В исследовании участвовали студенты в возрасте от 19 до 23 лет (14 мужчин и 14 женщин). Все испытуемые были правшами и имели нормальный слух. Записи ЭЭГ предшествовала тренировочная процедура, в ходе которой испытуемым дихотически предъявляли восемь списков слов. Испытуемые должны были прослушивать слова, не акцентируя внимание на каком-либо одном ухе, и попытаться запомнить как можно больше слов. Каждый список состоял из 10 пар конкретных существительных. Интервалы между парами слов составляли 1с, интервал письменного воспроизведения между списками - 1 мин. Слова предъявляли через телефоны «Panasonic» RPHT18 с помощью магнитофона «Sony» TCWR565/TA-F345R (Япония).
В ходе эксперимента с записью ЭЭГ испытуемым предъявляли по два списка слов дихотически и монаурально в каждое ухо. Эксперимент всегда начинали с дихотического предъявления слов. После прослушивания списка участники эксперимента должны были воспроизводить слова устно. Во время исследования испытуемые находились в звукоизолированной темной камере, в положении сидя, с закрытыми глазами.
ЭЭГ регистрировали монополярно в 16 отведениях, расположенных по системе 10/20 в симметричных точках правого и левого полушарий: Fр1/Fр2, F3/F4, F7/F8, C3/C4, T3/T4, T5/T6, P3/P4 и O1/O2. В качестве референтного использовали объединенный ушной электрод. Регистрацию ЭЭГ производили с помощью энцефалографа "Galileo" (Италия) при постоянной времени 0.3 с и верхнем ограничении частот 30 Гц. Анализировали ЭЭГ, записаную перед началом исследования в состоянии спокойного бодрствования и во время прослушивания списков запоминаемых слов. Обработку ЭЭГ производили на основе программы "Нейрокартограф-3.63" фирмы МБН (Москва) на компьютере IBM PC-486. Мощность и когерентность рассчитывали для следующих частотных диапазонов: тета1 (4-6 Гц), тета2 (6-8 Гц), альфа1 (8-10 Гц) и альфа2 (10-13 Гц).
Для показателей мощности и когерентности биопотенциалов в каждом частотном диапазоне вычисляли реактивность, связанную с выполнением задания и демонстрирующую изменения ритма при выполнении задания по сравнению с фоном (из показателей фона вычитали соответствующие показатели, полученные в ходе запоминания). Статистический анализ проводили с использованием ANOVA/MANOVA по программе Statistika for Windows, Stat. Soft, Inc., 1993. Последующий анализ достоверных взаимодействий проводили методом плановых сравнений. Для сравнения изменений отдельных когерентных связей у мужчин и женщин при выполнении разных заданий использовали Т-тест для зависимых переменных.
Мощность биопотенциалов. Анализ реактивности мощности проводили по схеме: ПОЛ (мужчины,женщины) Х ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ (дихотическое, в левое, в правое ухо) Х ОТВЕДЕНИЕ (восемь отведений) Х Латеральность (правое, левое полушарие). Поскольку работа посвящена половым различиям при осуществлении разных видов деятельности ниже будут рассмотрены те значимые взаимодействия, которые включают факторы ПОЛ и ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ.
Для тета1-частотного диапазона значимым было взаимодействие ПОЛ Х ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ (F(2,48)=4.30; р=0.019). У женщин синхронизация ритма при дихотическом предъявлении слов была больше, чем при их монауральном предъявлении. У мужчин не существовало различий между дихотическим и монауральным предъявленьями, однако реактивность мощности при предъявлении слов в левое ухо была выше, чем в правое.
В ряде работ показано, что синхронизация тета-ритма связана с эпизодической памятью и кодированием новой информации, тогда как его десинхронизация отражает процессы внимания [7,9].Согласно данным наших предыдущих исследований, запоминание дихотически предъявляемых слов у мужчин связано преимущественно с левым полушарием, тогда как у женщин происходит вовлечение обоих полушарий [1,2]. Можно предположить, что при правостороннем предъявлении слов у мужчин выполнение вербальных мнестических функций в левом полушарии может конкурировать с организуемым левым же полушарием вниманием к правой части пространства. В то время как левосторонняя направленность внимания может способствовать вовлечению в деятельность правого полушария, межполушарному перераспределению ресурсов и, как следствие, ослаблению интерференционных процессов и усилению внимания. Таким образом, полученные нами данные о различиях мощности тета1-ритма при разной латерализации вербальных стимулов у мужчин, по видимому, отражают латеральные особенности взаимодействия вербальной памяти и внимания.
Наблюдаемая у женщин синхронизацией тета1-ритма, по-видимому, в большей степени отражают процессы, связанные с памятью. С таким заключением согласуется тот факт, что наибольшая синхронизация ритма наблюдалась у женщин при дихотическом прослушивании слов, когда объем поступающей информации был в 2 раза больше, чем при монауральном предъявлении.
Для тета2- и альфа1-ритмов не выявлено значимости фактора или значимых взаимодействий, включающих факторы ПОЛ и ПРЕДЪЯВЛЕНИЕ.
Для альфа2 частотного диапазона значимым было взаимодействие всех рассматриваемых факторов (F(14,336)=1,94; P=0,021). Результаты, раскрывающие данное взаимодействие, представлены на рис.1. В отличие от дихотического предъявления, для которого не выявлены половые различия, связанные с асимметрией реактивности ритма или его выраженностью в разных отведениях правого и левого полушарий (рис.1,А), такие различия наблюдаются при анализе реактивности ритма в ситуациях монаурального предъявлении слов. При этом большие значения реактивности мощности отмечены в передних отделах левого полушария у женщин и правого – у мужчин. Показано, что процессы семантической памяти связаны с десинхронизацией высокочастотного альфа-ритма во фронтальных отделах левого полушария [8]. Таким образом, десинхронизация высокочастотного альфа-ритма во фронтальных отделах левого полушария у женщин согласуется с данными об использовании ими преимущественно семантической памяти [1,2]. В свою очередь у мужчин преобладание стратегии запечатления [1,2] может приводить к функциональной блокаде фронтальных отделов левого полушария, связанных с семантической памятью, что отражается в синхронизации альфа2-ритма [10]. Необходимо также отметить, что выраженность десинхронизации альфа2-ритма у женщин была большей по сравнению с мужчинами также для центрального, париетального и окципитального отведений левого и отведений, расположенных в заднем отделе правого полушария). Эти изменения альфа2-ритма также могут быть связаны с процессами семантической памяти, так как установлено наличие положительных корреляций между воспроизведением из семантической памяти и выраженностью десинхронизации альфа-ритма в указанных областях мозга [7,8].
Когерентность биопотенциалов. При сравнении отдельных когерентных связей обнаружена специфика пространственного распределения связей, достоверно отличающихся при попарном сравнении различных вариантов предъявления латерализованной словесной информации соответственно у мужчин и женщин.
Тета-ритм.. У мужчин в тета1 и тета2 частотных диапазонах смена варианта предъявления слов не приводила к множественным изменениям внутриполушарных когерентных связей, которые позволили бы выявить "фокусы" измененной когерентности. В отличие от этого у женщин дихотическое прослушивание списков слов в сравнении с их монауральным предъявлением в правое ухо характеризовалось
Рис.2. Региональное распределение реактивности мощности альфа2-ритма в левом и правом полушариях у мужчин (1) и женщин (2) при предъялении слов: А - дихотическом, Б - в левое, В – в правое ухо. Слева - карты распределения реактивности мощности. Одинаковыми кружками обозначены отведения, для которых латеральные различия реактивности мощности (значение для левого полушария минус значение для правого) достоверно различаются у мужчин и женщин. На Б,В темными квадратами обозначены отведения, для которых значения реактивности мощности ритма у мужчин достоверно меньше, чем в соответствующих условиях у женщин. Справа приведены количественные показатели латеральных различий у мужчин и женщин. По вертикали - реактивность мощности в левом полушарии минус реактивность в правом; по горизонтали – каждая пара столбиков соответствует разности значений для отведений, выделенных в расположенной сверху схеме, соответственно у мужчин и женщин.
более высокими показателями когерентности биопотенциалов тета1 и тета2 частотных
диапазонов с формированием "фокусов" повышенной когерентности во фронтальных и парието-окципитальных отделах коры преимущественно в левом полушарии. Для тета1 диапазона выявлены также дополнительные области повышенной когерентности во фронтальных (Fp2, F4) отделах правого полушария. (рис.2.) Анализ межполушарной когерентности также выявил половые различия пространственных паттернов измененных связей. У мужчин множественные изменения когерентности при смене условий латерализованного предъявления стимулов были обнаружены преимущественно для биопотенциалов тета2 частотного диапазона. При дихотическом и монауральном правостороннем предъявлении слов межполушарные когерентные связи у мужчин были слабее, чем в условиях левостороннего монаурального предъявления. При сравнении дихотического с левосторонним предъявлением "фокусы" измененных когерентных связей были представлены в передних и центральном отделах правого, переднефронтальном и передневисочном – левого полушария. Связи, дифференцирующие ситуации различной латерализации монаурально предъявляемых стимулов, концентрировались в отведениях, расположенных в задних отделах полушарий.
В отличие от мужчин у женщин множественные изменения межполушарных когерентных связей были выявлены при сравнении запоминания в условиях дихотического и монаурального предъявленных в правое ухо. При этом в тета1 и тета2 частотных диапазонах когерентные взаимодействия при конкурентном предъявлении стимулов были более сильными, чем при их одностороннем предъявлении в правое ухо. "Фокусами" измененных когерентных связей были париетальные отведения обоих полушарий, а также задневисочное отведение левого полушария.
Альфа-ритм. В диапазоне альфа1-ритма как у мужчин, так и у женщин различия между ситуациями предъявления сигналов отмечены изменениями лишь отдельных внутриполушарных когерентных связей (рис.3). В альфа2 частотном диапазоне у мужчин выявлен "фокус" измененных внутриполушарных когерентных связей в окципитальном отведении правого полушария при сравнении ситуации дихотического предъявления слов как с предъявлением в левое, так и в правое ухо. Однако для первого сравнения были характерны различия длинных связей между окципитальным и фронтально-центральными отведениями, для второго - измененные связи были локализованы в задней части полушария. В обои случаях когерентность при дихотическом
Рис.2. Карты различий когерентных связей в тета частотном диапазоне при сравнении различных вариантов предъявления слов у мужчин (1) и женщин (2). Сравнение дихотического предъявления с монауральным в левое - Д-ЛУ, в правое ухо - Д-ПУ, двух ситуций монаурального предъявления - ПУ-ЛУ. Сплошными линиями соединены отведения, для которых значения когерентности в первой из сравниваемых ситуации была выше, чем во второй, пунктирными – наоборот.
предъявлении слов была ниже, чем при монауральном.
У женщин в альфа2 частотном диапазоне для аналогичных ситуаций сравнения дихотического предъявления с монауральным в правое или левое ухо выявлен фокус измененных внутриполушарных связей в переднефронтальном отведении левого полушария. В противоположность мужчинам женщин внутриполушарные когерентные связи были более выражены при дихотическом по сравнению с монауральным предъявлением сигналов.
При анализе изменений межполушарной когерентности альфа ритма в зависимости от экспериментальных условий множественные различия когерентных связей выявлены
Рис.3. Карты различий когерентных связей в альфа частотном диапазоне при сравнении различных вариантов предъявления слов у мужчин и женщин. Обозначения как на рис.2.
только у мужчин: в альфа1-диапазоне - при сравнении дихотического предъявления с предъявлением слов в левое ухо, в альфа2 – при сравнении дихотического предъявления с монауральным как в левое, так и в правое ухо. Как видно из рисунка 2, для альфа1 ритма основными фокусами сниженной когерентности при дихотическом предъявлении слов по сравнению с предъявлением в левое ухо были фронтальные и центральное отведения левого и средне-фронтальное центральное и парието-окципитальные – правого полушарий. При сравнении аналогичных экспериментальных ситуаций в альфа2 частотном диапазоне фокусами пониженной когерентности были парието-окципитальные области левого и окципитальная - правого полушарий. При сравнении дихотического предъявления с предъявлением слов в правое ухо значения когерентности в первой ситуации также были ниже, чем во второй. «Фокусами» измененной когерентности были задневисочные отведения обоих полушарий.
Таким образом, по сравнению с условиями монаурального предъявления запоминание конкурентно предъявляемой информации у женщин происходило на фоне возрастания внутриполушарных и межполушарных взаимодействий в отличие от мужчин, у которых преимущественно наблюдалась обратная картина. Кроме этого, наибольшие отличия межполушарной когерентности у мужчин отмечены между показателями, полученными в ситуациях дихотического и монаурального левостороннего, а у женщин – дихотического и правостороннего предъявления слов.
Выявленные изменения когерентности представляются связанными в большей степени с латеральной направленностью внимания, чем с объемом запоминаемой информации, так как иначе дихотическое предъявление, при котором объем предъявляемой для запоминания информации в 2 раза больше, чем при монауральном предъявлении, должно было бы отличаться от обеих ситуаций монаурального тестирования. По-видимому, полученные результаты являются отражением разных стратегий обработки вербальной информации: преимущественного использования женщинами при запоминании дихотически предъявляемых слов образного опосредования, соответствующему правополушарному способу обработки информации, а мужчинами - левополушарных процессов собственно вербальной памяти.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект №01-04-49743) и Министерства образования Российской Федерации (проект Е02-6.0-36).
Список литературы
