О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ МЕЖПОЛУШАРНОЙ НЕЙРОДИНАМИКИ СПЕКТРА КОГЕРЕНТНОСТИ ЭЭГ В ПРОГНОСТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
Н.А. Рябчикова
Московский государственный университет, Биологический факультет, кафедра Высшей нервной деятельности, Москва.
Целью настоящего исследования являлось изучение закономерностей межполушарной нейродинамики пространственно-временной синхронизации ЭЭГ мозга человека методом спектрально-корреляционного анализа в процессе его прогностической деятельности (9). При этом учитывалась корреляция степени успешности прогнозирования и топографии спектра когерентности ЭЭГ, особенно в диапазоне альфа- и тета-частот, связанных с процессами внимания, ожидания, установкой и вероятностного прогнозирования.
В экспериментах приняли участие 32 студента МГУ в возрасте 17-21 год. Каждый испытуемый проходил психологическое тестирование и электрофизиологическое обследование.
Для выявления особенностей прогностической деятельности испытуемых проводилось психологическое тестирование по компьютерному варианту методики предсказания последовательностей элементов (6). Испытуемый прогнозировал порядок двух букв ("А" и "Б") в трех регулярных симметричных (АБАБ) и асимметричных (ААБ и БАББА) последовательностях. После окончания последовательного предъявления этих трех наборов испытуемый воспроизводил порядок чередования букв в каждой из них. В соответствии с результатами выполнения прогностической задачи испытуемые были разделены на две группы: группу 1 - с адекватным формированием прогноза (АП), включающую 21 человек, и группу 2 - с трудностями прогнозирования (ТП), включающую 11 человек. Группа испытуемых с адекватным прогнозированием характеризовалась высокой скоростью формирования прогноза, т.е. минимальным количеством ошибок (до 4-х) и правильным воспроизведением порядка чередования букв во всех трех последовательностях. Испытуемые с трудностями прогнозирования характеризовались низкой скоростью выхода на правильный прогноз, что выражалось в гораздо большем количестве допущенных ошибок (в среднем 19 ошибок) и испытывали значительные затруднения при воспроизведении порядка чередования элементов в последовательностях.
В пределах одного эксперимента после психологического тестирования проводили электрофизиологическое исследование. ЭЭГ регистрировали монополярно по международной системе 10-20%, от симметричных областей правого (d) и левого (s) полушарий головного мозга: затылочных (O), теменных (P), центральных (C), лобных (F), передне-(Та) и задневисочных (Tр) зон на 16-ти канальном электроэнцефалографе фирмы “Medicor” (Венгрия), при полосе пропускания от 0,1 до 30 Гц с постоянной времени 0,3 сек. Референтными служили ушные электроды.
Исследование проводили в следующих ситуациях: 1) в условиях спокойного бодрствования; 2) при предъявлении 15 световых вспышек с нерегулярными интервалами (2 - 3, 5 с) в условиях: «а» - ненаправленного и «б» - направленного внимания, когда испытуемого просили сосчитать количество стимулов в серии. Испытуемые при обследовании находились в экранированной, звукозаглушенной темной камере. Использовался фотостимулятор типа FTS 21 ”Medicor” (Венгрия) с импульсной разрядной трубкой A, встроенной в излучающую головку, расположенную на уровне глаз испытуемого. Эпоха анализа - 3000 мс при регистрации 30-ти секунд отрезков фоновой ЭЭГ, 2700 мс при регистрации вызванного потенциала (ВП) на световые стимулы (300 мс - предстимульный интервал). Нулевая линия устанавливалась на отрезке от 0 до 3000 мс до начала усреднения автоматически системой CONANm-1.5 (2). Устранение технических помех и наводок мышечных потенциалов осуществлялось автоматически с помощью программы CONANm-1.5 (2).В программе CONANm-1.5 осуществлялось вычисление спектров когерентности (КОГ), характеризующих степень статистической связанности электрических процессов в разных точках больших полушарий. Спектры КОГ вычислялись для усредненных по 3 реализациям записям в ситуации ненаправленного и направленного внимания, а также для записи фоновой активности. В усредненной записи вырезался предстимульный интервал 300 мс и первые 100 мс после стимула.
Для анализа КОГ устанавливались парные межполушарные отношения между отведениями: Fs-Fd; Cs-Cd; Ps-Pd; Ts-Td; Os-Od; а также внутриполушарные: Os-Ps; Od-Pd; Os-Cs; Od-Cd. Разрешающая способность по частоте составляла 0,39 Гц при соответствующей длительности реализации 2600 мс. Сравнение спектров КОГ осуществлялось по средним уровням КОГ, определяемым как средние значения спектральных компонент в соответствующем диапазоне частот: theta1- 4–6 Hz; theta2 - 6-8 Hz; alpha1 - 8-10 Hz; alpha2 - 10-12 Hz; alpha3 - 12-14 Hz. На основе показателей средних уровней КОГ для каждой пары отведений вычислялись внутригрупповые значения среднего уровня КОГ по всем отведениям в theta и alpha диапазонах. Стандартная статистическая обработка осуществлялась с помощью статистического пакета "STADIA" (3). Использован непараметрический тест Вилкоксона.
Мы исследовали спектр когерентности ЭЭГ затылочной, центральной и височной областей коры у всех испытуемых во всех экспериментальных ситуациях. Нами было установлено, что выполняемый вид деятельности влияет на межцентральные отношения, изменяя пространственную картину корреляций спектров мощности ЭЭГ различных отведений. Было установлено, что в состоянии спокойного бодрствования (табл.1):
Таблица 1.
Усредненные значения когерентности по различным отведениям (Os - Od, Cs - Cd, Ps - Pd, Ts - Td) в правом и левом полушариях, зарегистрированные в ситуациях спокойного бодрствования, ненаправленного и направленного внимания.
Отведения |
Cs - Cd |
Ps - Pd |
Ts - Td |
Os - Od |
|||||
Экспе-риментальные ситуа-ции |
группы испытуемых
частотные диапазоны |
с адекватным прогно-зирова-нием |
с трудностями прогно-зирова-ния |
с адекватным прогно-зирова-нием |
С трудностями прогно-зирова-ния |
с адекватным прогно-зирова-нием |
с трудностями прогно-зирова-ния |
с адекватным прогно-зирова-нием |
с трудностями прогно-зирова-ния |
спокой |
q1 |
0,91 ± 0,02 |
0,91 ± 0,02 |
0,91 ± 0,02 |
0,90 ± 0,02 |
0,73 ± 0,02 |
0,82 ± 0,04 |
0,84 ± 0,06 |
0,75 ± 0,03 |
ное |
q2 |
0,84 ± 0,03 |
0,91 ± 0,01 |
0,91 ± 0,01 |
0,91 ± 0,01 |
0,79 ± 0,01 |
0,81 ± 0,03 |
0,81 ± 0,01 |
0,87 ± 0,04 |
бодрст |
q |
0,88 ± 0,08 |
0,91 ± 0,01 |
0,91 ± 0,03 |
0,91 ± 0,04 |
0,76 ± 0,03 |
0,82 ± 0,01 |
0,82 ± 0,03 |
0,81 ± 0,05 |
вова- |
a1 |
0,91 ± 0,04 |
0,91 ± 0,04 |
0,88 ± 0,07 |
0,83 ± 0,14 |
0,73 ± 0,06 |
0,74 ± 0,01 |
0,78 ± 0,03 |
0,79 ± 0,02 |
ние |
a2 |
0,85 ± 0,03 |
0,87 ± 0,04 |
0,85 ± 0,04 |
0,88 ± 0,03 |
0,79 ± 0,01 |
0,70 ± 0,01 |
0,79 ± 0,04 |
0,90 ± 0,03 |
|
a3 |
0,81 ± 0,07 |
0,87 ± 0,05 |
0,79 ± 0,05 |
0,75 ± 0,04 |
0,68 ± 0,02 |
0,62 ± 0,02 |
0,73 ± 0,03 |
0,72 ± 0,02 |
|
a |
0,86 ± 0,05 |
0,88 ± 0,02 |
0,84 ± 0,04 |
0,82 ± 0,06 |
0,73 ± 0,1 |
0,69 ± 0,06 |
0,76 ± 0,03 |
0,80 ± 0,09 |
ненап- |
q1 |
0,88 ± 0,02 |
0,86 ± 0,01 |
0,88 ± 0,02 |
0,91 ± 0,02 |
0,73 ± 0,02 |
0,83 ± 0,03 |
0,85 ± 0,01 |
0,89 ± 0,02 |
равлен |
q2 |
0,87 ± 0,02 |
0,85 ± 0,02 |
0,84 ± 0,03 |
0,90 ± 0,01 |
0,72 ± 0,03 |
0,77 ± 0,02 |
0,86 ± 0,02 |
0,80 ± 0,03 |
ное |
q |
0,87 ± 0,01 |
0,85 ± 0,01 |
0,86 ± 0,02 |
0,91 ± 0,01 |
0,73 ± 0,03 |
0,80 ± 0,04 |
0,85 ± 0,01 |
0,84 ± 0,03 |
внима- |
a1 |
0,85 ± 0,02 |
0,89 ± 0,02 |
0,92 ± 0,01 |
0,89 ± 0,02 |
0,77 ± 0,02 |
0,78 ± 0,03 |
0,89 ± 0,02 |
0,88 ± 0,03 |
ние |
a2 |
0,90 ± 0,05 |
0,78 ± 0,04 |
0,89 ± 0,01 |
0,90 ± 0,02 |
0,85 ± 0,04 |
0,70 ± 0,03 |
0,90 ± 0,02 |
0,87 ± 0,02 |
|
a3 |
0,86 ± 0,03 |
0,81 ± 0,02 |
0,81 ± 0,02 |
0,79 ± 0,01 |
0,76 ± 0,03 |
0,82 ± 0,02 |
0,87 ± 0,02 |
0,82 ± 0,02 |
|
a |
0,87 ± 0,02 |
0,83 ± 0,05 |
0,87 ± 0,05 |
0,86 ± 0,06 |
0,80 ± 0,05 |
0,77 ± 0,05 |
0,89 ± 0,02 |
0,86 ± 0,03 |
направ |
q1 |
0,88 ± 0,01 |
0,91 ± 0,01 |
0,83 ± 0,01 |
0,88 ± 0,02 |
0,77 ± 0,01 |
0,81 ± 0,01 |
0,80 ± 0,01 |
0,85 ± 0,01 |
ленное |
q2 |
0,86 ± 0,02 |
0,92 ± 0,01 |
0,85 ± 0,03 |
0,80 ± 0,02 |
0,84 ± 0,02 |
0,81 ± 0,01 |
0,76 ± 0,01 |
0,88 ± 0,02 |
внима- |
q |
0,87 ± 0,01 |
0,91 ± 0,01 |
0,84 ± 0,02 |
0,89 ± 0,01 |
0,81 ± 0,04 |
0,81 ± 0,01 |
0,78 ± 0,02 |
0,87 ± 0,03 |
ние |
a1 |
0,95 ± 0,02 |
0,93 ± 0,02 |
0,92 ± 0,01 |
0,88 ± 0,02 |
0,87 ± 0,02 |
0,83 ± 0,01 |
0,83 ± 0,01 |
0,83 ± 0,02 |
|
a2 |
0,86 ± 0,03 |
0,87 ± 0,02 |
0,86 ± 0,02 |
0,86 ± 0,02 |
0,86 ± 0,01 |
0,82 ± 0,01 |
0,81 ± 0,01 |
0,82 ± 0,01 |
|
a3 |
0,88 ± 0,01 |
0,89 ± 0,01 |
0,86 ± 0,01 |
0,88 ± 0,02 |
0,84 ± 0,02 |
0,82 ± 0,01 |
0,83 ± 0,01 |
0,8 ± 0,01 |
|
a |
0,90 ± 0,04 |
0,89 ± 0,03 |
0,88 ± 0,03 |
0,87 ± 0,01 |
0,86 ± 0,01 |
0,82±0,004 |
0,82 ± 0,01 |
0,82 ± 0,01 |
1.В диапазоне тета2-ритма у испытуемых с трудностями прогнозирования наблюдается увеличение когерентности в височных (Ts-Td: с трудностями прогнозирования (ТП) - 0,81, с адекватным прогнозированием (АП) - 0,79) и центральных (Сs-Cd: ТП - 0,91, АП - 84) отведениях левого и правого полушарий, по сравнению с таковыми показателями у испытуемых с адекватным прогнозированием.
2.В диапазоне альфа2-ритма в височных отведениях левого и правого полушарий (Ts-Td: ТП – 0,7, АП – 0,79) у лиц с трудностями прогнозирования уровень когерентности ниже по сравнению с аналогичными показателями у испытуемых с адекватным прогнозированием.
В ситуации ненаправленного внимания:
1.Уровень когерентности ритмики альфа 2-диапазона в центральных (АП - 0,9, ТП - 0,78), височных (АП - 0,85, ТП - 0,7) и затылочных (АП - 0,9, ТП - 0,87) областях левого и правого полушарий у лиц с АП значительно выше, по сравнению с аналогичными данными для испытуемых с ТП.
2.Что касается уровня когерентности корковой ритмики в тета1-диапазоне в височных (у АП - 0,73, у ТП - 0,83) и затылочных (у АП - 0,85, у ТП - 0,89) отведениях левого и правого полушарий, то у лиц с адекватным прогнозированием он несколько ниже, по сравнению с аналогичными данными для испытуемых с трудностями прогнозирования.
При увеличении значимости стимулов (ситуация направленного внимания - Б) динамика корковой ритмики характеризуется:
1.Увеличением уровня когерентности ритмов альфа 2-диапазона у испытуемых с АП, по сравнению с таковыми у лиц с ТП, в височных (АП - 0,86, ТП - 0,82) областях коры.
2.При анализе выраженности уровня синхронизации ритмики ЭЭГ в тета1-диапазоне в той же ситуации обнаружено ее увеличение у лиц с ТП, по сравнению с испытуемыми с АП, для центральных (ТП - 0,91, АП - 0,88), теменных (ТП - 0,88, АП - 0,83), височных (ТП - 0,81, АП - 0,77) и затылочных (ТП - 0,85, АП - 0,8) областей коры левого и правого полушария, т.е. во всех отведениях ЭЭГ в эксперименте (табл.1, рис.1).
При переходе от ситуации ненаправленного внимания (А) к ситуации направленного внимания (Б) наблюдается тенденция к увеличению значений уровня синхронизации в альфа-диапазоне в центральных (табл.1, рис.2) и височных областях коры в обеих группах испытуемых. При этом в височных областях коры уровень синхронизации по разнице его значений в ситуациях ненаправленного и направленного внимания у лиц с АП превышает таковой у лиц с ТП (АП - 0,06, ТП - 0,05).
Рис.1. Средние значения уровня когерентности тета1-ритмики в ситуации направленного внимания у испытуемых разных групп Светлые столбики – испытуемые с адекватным прогнозированием, темные столбики – испытуемые с трудностями прогнозирования.
Рис.2. Средние значения когерентности в альфа-диапазоне (ЭЭГ-отведения Сs-Сd), зарегистрированные в ситуациях ненаправленного и направленного внимания у испытуемых разных групп. Обозначения такие же, как на рис. 1
Рассмотрим уровень когерентности в этих же условиях (А и Б) в затылочных областях коры головного мозга:
1.В альфа-диапазоне, напротив, наблюдается значительное снижение уровня когерентности до одинаковых значений (0,82) в ситуации Б в обеих группах испытуемых. При этом, разница в значениях уровня синхронизации ЭЭГ в этих областях мозга у лиц с АП, по сравнению с таковыми у лиц с ТП, еще более выражена (АП - 0,07, ТП - 0,04).
2.В тета-диапазоне у лиц с ТП значения уровня когерентности увеличиваются (на 0,03), а у испытуемых с АП в этих же областях, напротив, значительно уменьшаются (на 0,07) (табл.1., рис.3).
Рис. 3 Средние значения когерентности в условиях непривлеченного (А) и привлеченного (Б) внимания, зарегистрированные в тета-диапазоне (ЭЭГ – отведения Os - Od) у разных групп испытуемых. Обозначения такие же, как на рис. 2. Р < 0,02.
Известно, что психофизиологи часто связывают тета-активность с проявлением чрезмерного эмоционального напряжения или его следствием - некоторым механизмом торможения (8), что сочетается с обнаруженной нами низкой эффективностью решения задач прогнозирования (5). Эти положения хорошо согласуются с нашими данными о различной выраженности составляющих спектра когерентности у испытуемых с АП и с ТП. Некоторыми авторами (4,7) были выделены различные типы расположения в коре фокусов максимальной синхронизации потенциалов и проведена корреляция с психологическими особенностями испытуемых и эффективностью решения зрительных и арифметических задач.
Отмечалось, что у испытуемых, плохо решающих задачи, межцентральные отношения устанавливаются не в альфа-, а в тета-диапазоне, что, очевидно, связано с увеличением уровня эмоционального состояния. Это положение подтверждается результатами анализа межгрупповых значений спектрально-корреляционных характеристик ЭЭГ в ситуации направленного внимания. В этом плане интересно отметить также снижение уровня когерентности в низкочастотных составляющих спектра - тета1-диапазона во всех исследуемых областях левого и правого полушарий у испытуемых с адекватным прогнозированием по сравнению с теми же показателями у лиц с трудностями прогнозирования.
Уровень когерентности для центральных и теменных областей коры у испытуемых с АП при решении прогностических задач наиболее значительно выражен на альфа-частотах при переходе от ситуации ненаправленного к направленному вниманию. У испытуемых с ТП когерентность, меньше изменявшаяся при ненаправленном внимании в этом диапазоне частот (в височном и затылочном отведениях), в процессе решения задач повышается на тета-1-частотах, что может свидетельствовать о недостаточности генерализованной активации. Такая недостаточность у лиц с ТП может быть связана со слабостью активирующей системы мозга, которая включает лимбико-ретикулярные структуры и воспринимающие корковые элементы(1). Следовательно, различия как в состоянии покоя, так и при интеллектуальной деятельности могут свидетельствовать о недостаточности интегративной деятельности мозга у лиц с ТП, обусловленной организацией структур мозга, принимающих участие в реализации прогностической деятельности.
В затылочных областях в тета-диапазоне при переходе к направленному вниманию наблюдаются противоположные закономерности изменения уровня когерентности: у хорошо прогнозирующих испытуемых значения когерентности уменьшаются, а у лиц с трудностями прогнозирования таковые увеличиваются. Это может свидетельствовать о использовании мозгом различных частотных диапазонов в процессе обработки информации.
В то же время у лиц с адекватным прогнозированием наблюдается стабилизация высокочастотного ритма (альфа-диапазон), выраженные различия частоты спектра, достаточно высокий уровень сформированности таламо-корковых ритмогенных систем и генераторов альфа-ритма. Более низкий уровень когерентности в тета-диапазоне, у лиц с адекватным прогнозирования, по сравнению с альфа-диапазоном, возможно, свидетельствует о достаточно развитой системе коркового торможения диэнцефальных структур мозга (5).
В заключение можно предположить, что у лиц с трудностями прогнозирования системная организация мозга характеризуется некоторым ослаблением деятельности ассоциативных структур головного мозга (6) и, возможно, замедлением межполушарной интеграции (10). У испытуемых с трудностями прогнозирования корреляционные связи устанавливаются преимущественно в полосе тета-активности, которую связывают с эмоциональным напряжением, приводящим к торможению, что сочетается с низкой эффективностью решения прогностических задач. Адекватное же прогнозирование характеризуется увеличением альфа-активности и более высоким уровнем когерентности ЭЭГ в полосе альфа-диапазона, что свидетельствует об увеличении ритмической модуляции возбудимости нервных структур.
1. Анализ полученных данных свидетельствует об использовании мозгом в качестве интеграционного механизма различных ритмов в пределах альфа- и тета-активности, которые имеют различный функциональный смысл, разные источники происхождения и связаны с различным уровнем эффективности вероятностного прогнозирования
2. Исследование спектра когерентности ЭЭГ затылочной, центральной и височной областей коры у обеих групп испытуемых в ситуациях направленного и ненаправленного внимания показало, что выполняемый вид деятельности влияет на межцентральные отношения, изменяя пространственную картину корреляций спектров ЭЭГ.
Исследование поддержано Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 96-04-48717) и фондом «Интеграция» (2.1 –АО108).
ЛИТЕРАТУРА
1. Н.Н. Данилова. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний.М., изд-во МГУ.1992 С.78-106
2. Кулаичев А.П. Интегрированная система для контроля процессов и анализа сигналов Conanm-1.5. Руководство пользователя. М., Информатика и компьютеры. 1993. с. 59.
3. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows: Stadia 6.0. М., Информатика и компьютеры. 1996. с. 257.
4. М.Н. Ливанов. Пространственная организация процессов головного мозга, М.,1972.С.181.
5. Л.А. Новикова, Д.А. Фарбер. Функциональное созревание коры и подкорковых структур мозга в различные возрастные периоды по данным электрофизиологических исследований//Возраст. Физиология. – Л.1975.С.26.
6. Переслени Л.И., Рожкова Л.А., Рябчикова Н.А. О нейрофизиологических механизмах нарушения внимания у детей с трудностями обучения. // Журн. высш. нервн. деят. 1990. т. 40. вып.1. с. 37 - 44.
7. Н.Е. Свидерская, Т.А Королькова, Николаева Н.О. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека //Физиология человека//. 1990.Т.16.№5.С. 5-12.
8. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981. с. 215.
9. И.М. Фейгенберг, В.В. Лаврик. Вероятностное прогнозирование. Воображение. Мир психологии. №1(25),2001. С.174-179
1 М.Н.Фишман. Интегративная деятельность мозга детей и патология: Электрофизиологическое исследование. М., Педагогика, 1989. С.144.