к вопросу об эффективности прогностической деятельности человека и особенностями активации левого и правого полушарий
Н.А. Рябчикова, Е.В. Подьячева
Кафедра высшей нервной деятельности, МГУ им. М.В. Ломоносова
Проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия - одна из наиболее актуальных проблем современного естествознания. Межполушарная асимметрия мозга человека является объектом многочисленных как электрофизиологических исследований, так и изучения психофизиологических механизмов вероятностного прогнозирования. Авторами изучаются ЭЭГ-проявления функциональной межполушарной асимметрии мозга как в состоянии покоя (7), так и во время психической деятельности (1, 10, 12).
В наших предыдущих исследованиях (6, 8, 9) изучались нейрофизиологические механизмы регуляции и следообразования в формировании вероятностного прогноза, анализировались межполушарные соотношения амплитудно-временных показателей усредненного компонента ВП Р300, а в настоящем – рассматриваются межполушарные соотношения уровня ЭЭГ-активации в ситуациях ненаправленного и направленного внимания как коррелят эффективности вероятностно-прогностической деятельности человека.
МЕТОДИКА
Исследование выполнено на 96 здоровых праворуких испытуемых в возрасте 17-25 лет, студентах МГУ. Каждый испытуемый проходил психологическое тестирование (тест Люшера и модифицированный вариант методики предсказывания последовательностей элементов), а также электрофизиологическое обследование.
Изо всех показателей теста Люшера мы учитывали только те, которые характеризовали психофизиологическое состояние испытуемого, в частности, его активность, работоспособность и уровень тревожности. Исходя из результатов психологического тестирования по методике Люшера, в дальнейших экспериментах принимали участие испытуемые, имеющие низкие (до 30 %) показатели по шкале тревожности, а также средние и высокие (от 50 %) показатели по шкалам активности и работоспособности.
Психологическое обследование испытуемых
Для выявления особенностей прогностической деятельности проводилось психологическое обследование по компьютерному варианту методики предсказывания последовательностей элементов (4).
Испытуемому предлагалось на экране монитора последовательно 3 набора карточек, содержащих только 2 элемента - буквы А и Б, сложенные в определенном порядке, неизвестном испытуемому. Первый набор содержал последовательность АБ, повторенную 10 раз, то есть включал 20 карточек. Этот набор считался установочным и в дальнейшем не анализировался. Второй набор содержал последовательность АББ, повторенную также 10 раз, то есть включал 30 карточек. Третий, наиболее сложный, набор содержал последовательность БАББА, повторенную 12 раз, то есть включал 60 карточек.
Карточки лежали стопкой, “рубашками” вверх так, что испытуемый не мог видеть изображенных на них букв. Испытуемому предлагалось нажатием соответствующих клавиш предсказать изображенную на верхней в стопке карточке букву. После осуществления прогноза карточка на экране монитора переворачивалась так, что испытуемый мог видеть изображенную на ней букву. Помимо этого на экране возникала подсказка “Правильно” или “Неправильно” был осуществлен прогноз. После чего данная карточка исчезала с экрана, и испытуемый должен был предсказать букву, изображенную на следующей карточке. Таким образом испытуемый перебирал всю стопку карточек.
Порядок чередования элементов считался выявленным, если 3 цикла подряд испытуемым были предсказаны безошибочно. После решения всех трех наборов испытуемый, нажатием соответствующих клавиш, должен был воспроизвести порядок чередования элементов в каждом из них.
ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
В пределах одного эксперимента после психологического тестирования проводили электрофизиологическое исследование. ЭЭГ регистрировали монополярно по международной системе 10-20%, от симметричных областей правого (d) и левого (s) полушарий головного мозга: затылочных (O), теменных (P), центральных (C), лобных (F), передне-(Та) и задневисочных (Tр) зон на 16-ти канальном электроэнцефалографе фирмы “Medicor” (Венгрия), при полосе пропускания от 0,1 до 30 Гц с постоянной времени 0,3 сек. Референтными служили ушные электроды.
Исследование проводили в следующих ситуациях: 1) в условиях спокойного бодрствования; 2) при предъявлении 15 световых вспышек с нерегулярными интервалами (2 - 3,5 с) в условиях: “а” - ненаправленного и “б” - направленного внимания, когда испытуемого просили сосчитать количество стимулов в серии. Испытуемые при обследовании находились в экранированной, звукозаглушенной темной камере.
Вспышки предъявлялись в темноте на расстоянии 30 см от закрытых глаз испытуемого. Стимулы предъявлялись автоматически с помощью компьютера IBM PC AT-286, который управлял (в соответствии с созданными схемами стимуляции) световым стимулятором и дисплеем, оцифровывал аналоговые сигналы (частота опроса 125 Гц), а также накапливал данные для дальнейшей обработки. Использовался фотостимулятор типа FTS 21 ”Medicor” (Венгрия) с импульсной разрядной трубкой A, встроенной в излучающую головку, расположенную на уровне глаз испытуемого. Интенсивность световых сигналов (энергия свечения) составляла 0,7 Втс. Эпоха анализа - 3000 мс при регистрации 30-ти секунд отрезков фоновой ЭЭГ, 2700 мс при регистрации вызванного потенциала (ВП) на световые стимулы (300 мс - предстимульный интервал). Нулевая линия устанавливалась на отрезке от 0 до 3000 мс до начала усреднения автоматически программой CONANm-1.5 (2). Усреднялись отрезки первых трех записей в интервале 0 до 3000 мс. Устранение технических помех и наводок мышечных потенциалов осуществлялось автоматически с помощью программы CONANm-1.5 (2).
Регистрировались следующие показатели:
1. Длительность реакции десинхронизации в миллисекундах (мс), определяемая визуально и рассчитываемая для первых трех предъявлений световых стимулов (реализаций) в ситуациях ненаправленного и направленного внимания в центральных (Cs, Cd) и затылочных (Os, Od) областях коры обоих полушарий.
2. Оценивалась степень межполушарной асимметрии длительности реакции десинхронизации (ДРД) в затылочных и центральных областях коры в условиях ненаправленного и направленного внимания. Коэффициент асимметрии вычислялся по следующей формуле: К (О, С) = [ДРДs - ДРДd] / [ДРДs + ДРДd], где К - коэффициент асимметрии, выраженный в %, О - затылочная область (Оs - левое, а Оd - правое полушарие), С - центральная область (Сs - левое, а Сd - правое полушарие).
Стандартная статистическая обработка осуществлялась с помощью статистического пакета “STADIA” (3). Достоверность различий рассчитывалась по непараметрическому критерию Вилкоксона, так как полученные данные не отвечают нормальному распределению.
РЕЗУЛЬТАТЫ ПСИХОЛОГИЧЕСКОГО ОБСЛЕДОВАНИЯ
В соответствии с результатами выполнения прогностической задачи испытуемые четко разделились на две группы: группу 1 - с адекватным формированием прогноза (АП), включающую 78 человек (81 % данной выборки) и группу 2 - с трудностями прогнозирования (ТП), состоящую из 18 человек (19 % данной выборки). Группа испытуемых с адекватным прогнозированием характеризовалась: а) высокой скоростью формирования прогноза, т.е. минимальным количеством ошибок (до 4-х); б) правильным воспроизведением порядка чередования букв во всех трех последовательностях. Испытуемые с трудностями прогнозирования характеризовались низкой скоростью выхода на правильный прогноз, что выражалось в гораздо большем количестве допущенных ошибок (в среднем 19 ошибок). Кроме того, они испытывали значительные затруднения при воспроизведении порядка чередования элементов в последовательностях.
РЕЗУЛЬТАТЫ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Исходя из результатов электрофизиологического исследования, были выявлены существенные различия по ряду показателей (табл. 1) между испытуемыми с адекватным прогнозированием (группа 1) и испытуемыми с трудностями прогнозирования (группа 2).
Таблица 1. Усредненные по первым трем предъявлениям стимулов значения длительности реакции десинхронизации в миллисекундах (мс) в ситуациях ненаправленного и направленного внимания у испытуемых разных групп.
|
|
Группы испытуемых |
|
Экспериментальныеситуации |
Отведения ЭЭГ |
с адекватным прогнозированием |
с трудностями прогнозирования |
|
Оs |
1500 ± 290 |
1040 ± 160 |
Ненаправленное |
Оd |
1360 ± 360 |
960 ± 150 |
внимание |
Сs |
1310 ± 320 |
930 ± 160 |
|
Сd |
1370 ± 390 |
1000 ± 180 |
|
Оs |
1000 ± 250 |
880 ± 110 |
Направленное |
Оd |
980 ± 250 |
820 ± 90 |
внимание |
Сs |
1420 ± 300 |
710 ± 130 |
|
Сd |
1270 ± 360 |
850 ± 100 |
При рассмотрении полученных результатов нас в первую очередь интересовали центральные области коры, активация которых была показана рядом авторов (5, 12) при абстрактно-логическом уровне мышления (в нашем случае, при счете световых стимулов в ситуации направленного внимания). Также мы исследовали изменения длительности реакции активации в затылочных областях коры больших полушарий, представляющих собой корковый конец зрительного анализатора и непосредственно активирующихся при поступлении любых зрительных стимулов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ПО ДЛИТЕЛЬНОСТИ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ У ИСПЫТУЕМЫХ С АДЕКВАТНЫМ ПРОГНОЗИРОВАНИЕМ.
В начале эксперимента испытуемым предъявлялись без какой-либо инструкции световые стимулы, что расценивалось нами как ситуация ненаправленного внимания или иррелевантное стимулирование. В этой ситуации у испытуемых данной группы реакция активации преобладала в затылочной области коры левого полушария (Os), как по сравнению с аналогичной областью коры правого полушария (Od), так и по сравнению с центральными (Cs, Cd) областями коры обоих полушарий. Этот феномен нашел отражение в преобладании значения коэффициента асимметрии в затылочных областях коры по сравнению с центральными областями.
Так, при сравнении средних значений длительности реакции десинхронизации (табл. 1) в затылочной и центральной областях коры левого и правого полушарий в ситуации ненаправленного внимания, достоверные различия были получены только для затылочных областей. При этом, коэффициент асимметрии в указанных областях (Os-d) был равен 4,9 % (p < 0,05; табл. 2). Длительность реакции десинхронизации в этом случае преобладала в затылочной (Os) области коры левого полушария (рис. 1).
Таблица 2. Значения коэффициента межполушарной асимметрии по длительности реакции десинхронизации в затылочных и центральных областях коры у испытуемых разных групп в обеих экспериментальных ситуациях.
Экспериментальные ситуации |
Отведения ЭЭГ |
Коэффициент асимметрии (в %) для испытуемых |
|
с адекватным прогнозированием |
с трудностями прогнозирования |
||
Ненаправленное внимание |
Os - Od |
4,9 % |
4 % |
Cs - Cd |
2,2 % |
3,4 % |
|
Направленное внимание |
Os - Od |
1,01 % |
3,5 % |
Cs - Cd |
5,6 % |
9 % |
В отношении центральных (Cs-d) областей коры достоверных различий межполушарной асимметрии по длительности реакции активации получено не было. Коэффициент асимметрии в указанных областях равен 2,2 % (табл. 2).
Рис. 1. Средние значения длительности реакции десинхронизации в затылочных (Os, Od) и центральных (Cs, Cd) областях коры левого (светлые столбики) и правого (столбики со штриховкой) полушарий в ситуациях ненаправленного и направленного внимания у испытуемых с адекватным прогнозированием. Достоверность различий определялась по критерию Вилкоксона: * - p < 0,05.
В ситуации направленного внимания (релевантное стимулирование), когда испытуемых просили сосчитать предъявляемые световые стимулы, наблюдалась более значительная по сравнению с затылочными областями активация центральных областей коры обоих полушарий. Этот феномен нашел отражение в преобладании значения коэффициента асимметрии в центральных областях коры по сравнению с затылочными областями.
Так, в условиях направленного внимания достоверные различия по асимметрии длительности реакции десинхронизации (табл. 1) были выявлены лишь для центральных областей коры. При этом, коэффициент асимметрии (Cs-d) был равен 5,6 % (p < 0,05; табл. 2). В этом случае длительность реакции десинхронизации преобладала в центральной (Cs) области коры левого полушария (рис. 1).
В отношении затылочных (Os-d) областей коры достоверных различий межполушарной асимметрии по длительности реакции активации получено не было. Коэффициент асимметрии в указанных областях равен 1,01 % (табл. 2).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ПО ДЛИТЕЛЬНОСТИ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ У ИСПЫТУЕМЫХ С ТРУДНОСТЯМИ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ.
В ходе электрофизиологического обследования испытуемых с трудностями прогнозирования (ТП), им, также как и испытуемым с адекватным прогнозированием (АП), предлагались две ситуации - ненаправленного и направленного внимания. В ситуации ненаправленного внимания у испытуемых данной группы (ТП), также как и у испытуемых предыдущей группы (АП), реакция активации преобладала в затылочной области коры левого полушария (Os), как по сравнению с аналогичной областью коры правого полушария (Od), так и по сравнению с центральными (Cs, Cd) областями коры обоих полушарий. Следует отметить в целом значительно меньший уровень реакции активации у испытуемых с трудностями прогнозирования во всех исследуемых отведениях.
При сравнении средних значений длительности реакции десинхронизации (табл.1) в затылочных и центральных областях коры левого и правого полушарий в ситуации ненаправленного внимания у испытуемых с ТП, также как и у испытуемых с АП, достоверные различия были получены лишь для затылочных областей. При этом, коэффициент асимметрии (Os-d) был равен 4 % (p < 0,05; табл. 2). Длительность реакции десинхронизации в этом случае преобладала в затылочной (Os) области коры левого полушария (рис. 2).
В центральных (Cs-d) областях коры достоверных различий межполушарной асимметрии по длительности реакции активации получено не было. Коэффициент асимметрии в указанных областях равен 3,4 % (табл. 2).
В ситуации направленного внимания у испытуемых с трудностями прогнозирования, в отличие от испытуемых с адекватным прогнозированием, в левом полушарии по-прежнему отмечалось превалирование (на 170 мс; табл. 1) средних значений длительности реакции десинхронизации в затылочной (Os) области коры, по сравнению с центральной (Cs) областью. В правом же полушарии в аналогичных областях коры разницы в значениях реакции активации практически не наблюдалось.
Таким образом, в ситуации направленного внимания достоверные различия по асимметрии длительности реакции десинхронизации (табл. 1) были выявлены только для центральных областей. При этом, коэффициент асимметрии (Cs-d) был равен 9 % (p < 0,05; табл. 2). В этом случае длительность реакции десинхронизации преобладала в центральной (Cd) области коры правого полушария (рис. 2).
Рис. 2. Средние значения длительности реакции десинхронизации в затылочных (Os, Od) и центральных (Cs, Cd) областях коры левого (светлые столбики) и правого (столбики со штриховкой) полушарий в ситуациях ненаправленного и направленного внимания у испытуемых с трудностями прогнозирования. Достоверность различий определялась по критерию Вилкоксона: * - p < 0,05.
В затылочных (Os-d) областях коры достоверных различий межполушарной асимметрии по длительности реакции активации получено не было. Коэффициент асимметрии в указанных областях равен 3,5 % (табл. 2).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
При анализе полученных результатов в соответствии с многочисленными литературными данными следует отметить, что индивидуальная вариабельность в направлении и степени асимметрии структур мозга традиционно рассматриваются в связи с асимметрией механизмов обработки когнитивного содержания информации (доминантность левого полушария для абстрактно-логических процессов, правого - для зрительно-пространственного анализа). При этом большую роль играют особенности полушарной латерализации механизмов активации (11, 13, 14).
В соответствии с этим предполагается, что взаимодействие специфических механизмов обеспечения внимания и когнитивных процессов может индуцировать ситуативно-специфические паттерны адаптивной латерализации различных показателей процессов активации. Слабая латерализация, дисфункция механизмов внимания может коррелировать с особенностями развития тех или иных когнитивных процессов (абстрактно-логических, перцептивных и др.) (5).
Анализируя полученные данные, мы обратили внимание на то, что в ситуации направленного внимания у испытуемых с адекватным прогнозированием наблюдалось превалирование (на 150 мс) длительности реакции активации в центральной области коры левого полушария (Cs), по сравнению с аналогичной областью коры (Cd) правого полушария (рис. 3). Это объясняется характером задания (отношением счета зрительных стимулов к разряду вербально-логических заданий).
Рис. 3. Средние значения длительности реакции десинхронизации в центральных (Cs, Cd) областях коры левого (светлые столбики) и правого (столбики со штриховкой) полушарий в ситуации направленного внимания у испытуемых разных групп. Группа 1 – испытуемые с адекватным прогнозированием; группа 2 – испытуемые с трудностями прогнозирования. Достоверность различий определялась по критерию Вилкоксона, * - p < 0,05.
Наши исследования подтверждаются литературными данными (5, 12) об активном вовлечении центральной области коры левого полушария при решении задач подобного типа.
У испытуемых с трудностями прогнозирования в ситуации направленного внимания отмечалось увеличение (на 140 мс) длительности реакции активации в центральной области коры (Cd) правого полушария (рис. 3). Этот факт может являться признаком вовлечения в процесс обработки информации центральных областей коры обоих полушарий. По-видимому, у данных испытуемых центральная область коры левого полушария находится в менее “деятельном” состоянии, что может свидетельствовать о слабой латерализации активации при формировании паттернов анализа поступающей информации. Таким образом, вовлечение центральной области коры правого полушария может оказывать “вспомогательную” активацию центральной области коры левого полушария в процессе анализа информации. Возможно, это результат вовлечения внутрикорковых структур (в частности, ретикулярной формации) в процесс активизации полушарий, что обусловливает генерализованную, недифференцированную “заинтересованность” обоих полушарий при анализе значимой информации.
При объяснении полученных результатов по особенностям межполушарной асимметрии мы исходили из того, что происхождение асимметрии в центральных областях коры в условиях направленного внимания у разных групп испытуемых различно. У лиц с адекватным прогнозированием - это больше связано с локальной активацией коры, у лиц с трудностями прогнозирования - это связано преимущественно с диффузной активацией коры больших полушарий, что, возможно, является следствием недостаточности регулирующего влияния кортикофугальных систем. В этом случае не обеспечивается тот уровень локальной активации коры, который необходим для оптимизации процессов переработки информации и решения когнитивных задач, что, в конечном счете, и составляет основу эффективного вероятностного прогнозирования.
ВЫВОДЫ
1. Исследование особенностей процесса вероятностного прогнозирования позволяет дифференцировать контингент взрослых здоровых испытуемых на две группы: с адекватным формированием прогноза (81 %) и трудностями прогнозирования (19 %), характеризующихся разным уровнем сформированности процессов внимания и памяти.
2. При анализе межполушарных отношений установлено, что в ситуации направленного внимания у испытуемых с адекватным прогнозированием реакция активации наиболее выражена в центральной области коры левого полушария. Это объясняется характером задания (отношением счета зрительных стимулов к разряду вербально-логических заданий).
3. У испытуемых с трудностями прогнозирования в ситуации направленного внимания наблюдается увеличение активации центральной области коры правого полушария, что связано с увеличением уровня генерализованной неспецифической активации при формировании паттернов анализа поступающей информации.
Исследование поддержано Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 96-04-48717) и фондом “Интеграция” (2.1 –АО108).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., Наука. 1983. с. 10.
2. Кулаичев А.П. Интегрированная система для контроля процессов и анализа сигналов Conanm-1.5. Руководство пользователя. М., Информатика и компьютеры. 1993. с. 59.
3. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows: Stadia 6.0. М., Информатика и компьютеры. 1996. с. 257.
4. Переслени Л.И., Подобед В.Л., Чупров Л.Ф. Исследование особенностей прогностической деятельности. Абакан, 1990. с. 10.
5. Переслени Л.И., Рожкова Л.А. Психофизиологические механизмы дефицита внимания у детей разного возраста с трудностями обучения // Физиология человека. 1993. т. 19. № 4. c. 5 - 13.
6. Подьячева Е.В., Томиловская Е.С., Рябчикова Н.А. Системные механизмы прогностической деятельности человека как показатель его интеллектуальных возможностей // Системные механизмы обучения и памяти. М., 1998. с. 267 - 271.
7. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга и амплитуда a-ритма // Журн. высш. нерв. деят. 1998. т. 48. № 3. с. 391 - 395.
8. Рябчикова Н.А., Подьячева Е.В., Томиловская Е.С., Нестратова В.Л., Шульговский В.В. Особенности межполушарной асимметрии в аспекте исследования прогностической деятельности человека // Проблемы нейрокибернетики. Материалы XII Международной конференции по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону. 1999. с. 316 – 318.
9. Рябчикова Н.А., Подьячева Е.В., Томиловская Е.С., Шульговский В.В. Роль межполушарной нейродинамики в процессе вероятностного прогнозирования // Журн. высш. нерв. деят. 1999. т. 49. № 4. с. 600 - 609.
10. Сербиненко М.В., Орбачевская Г.Н. Межполушарное распределение паттернов биоэлектрической активности при выполнении речемыслительных заданий // Физиология человека. 1977. т. 3. № 2.
11. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий. М., Российское педагогическое агенство. 1997.
12. Щебланова Е.И. Межполушарные соотношения ЭЭГ-активации при наглядно-образном и вербальном мышлении // Физиология человека. 1990. т. 16. № 2. с. 17 - 21.
13. Kershner J.R., Stringer R.W. Effects of reading and writing on cerebral laterality in good readers and children with dyslexia // J. Learning disabilities. 1991. v. 24. № 9. p. 560 - 567.
14. Naatanen R., Lehtokoski A., Lennes MCheour M., Huotilainen M., Iivonen A.M., Alku P., Ilmoniemi R.J., Luuk A., Allik J., Sinkkonen J., Alho K. // Language-specific phoneme representations revealed by electric and magne brain responses, Nature, 1997 Jan. 30. 385 (6615): 432 - 434.