< Back Конференция 2006 Next >
ДОМИНАНТА КАК ФАКТОР, МОДУЛИРУЮЩИЙ ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ МЕЖПОЛУШАРНУЮ АСИММЕТРИЮ В ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА
Р.А. Павлыгина, Д.С. Сахаров, В.И Давыдов
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, Россия, SaharovDm@yandex.ru
В основе формирования доминанты лежит возникновение в ЦНС стабильного очага возбуждения, обладающего повышенной возбудимостью, суммацией и инерцией. А.А. Ухтомский в качестве основного признака доминанты выделял суммацию, когда стационарный очаг возбуждения начинает усиливаться при активировании структур мозга, ранее не имеющих прямого отношения к данной доминирующей деятельности [6]. Обычно в эксперименте на животных и при исследовании доминанты у человека применяли сенсорные стимулы (свет, звук) в качестве агентов, усиливающих доминантный очаг. В данной работе для создания сенсорно обогащённой среды была использована музыка, которая как стимул имеет наиболее адекватное воздействие на мозг. Она, так же как и электрическая активность мозга, нестационарна. Музыка является неслучайным продуктом творчества человека и, присутствуя в его повседневной жизни, может служить для повышения эффективности многих видов профессиональной деятельности. Так как в основе межцентральных отношений лежит их функциональное взаимодействие, определяемое силовыми взаимоотношениями возбуждений, в данном исследовании была применена классическая музыка двух уровней мощности. Стабильный очаг возбуждения в ЦНС создавали путём длительного распознавания испытуемым зашумлённых зрительных образов.
Эксперименты проводили с использованием ЭВМ, на экране которых возникали реализации образов (арабские цифры) в виде набора ярких кружков на нейтральном фоне. Зашумление образа состояло в том, что в текущей реализации с определённой вероятностью возникал либо ложный кружок, не относящийся к данному символу, либо кружок, принадлежащий образу, исчезал. Все исходные цифры содержали в своём контуре одинаковое число кружков. Уровень зашумлённости равнялся 12%. Испытуемый должен был, увидев на экране реализацию образа, нажать на клавиатуре ту цифру, которая ему представлялась. Две цифры («5» и «6») он нажимал левой рукой, две («8» и «9») – правой. Порядок следования образов варьировался по закону случайных чисел. Интервал между стимулами был 8-10 с. Время экспозиции образа составляло 200 мс. В каждом опыте испытуемый распознавал предъявляемые ему образы в течение 12.5 мин. За это время в среднем предъявлялось около 95 зрительных образов. Эксперименты проводились с 3-7 дневным интервалом. Если распознавание зашумлённых зрительных образов сопровождалось музыкой определённой мощности, то это приводило к повышению результативности распознавания. Как и в ранее проведённой работе [4], повышался процент правильного распознавания, а также уменьшалось время принятия решения. Наши данные показали, что наиболее эффективной для повышения результативности распознавания была классическая музыка интенсивностью 62 дБ в среднем. Эксперименты были проведены на 19 испытуемых, у 68% из них повышался процент правильно распознанных стимулов на опыт на 6.7%, а также на 70 мс укорачивалось время принятия решения.
При исследовании электрической активности (ЭА) неокортекса во время реализации «распознавательной» доминанты были получены факты, имеющие прямое отношение к проблеме функциональной межполушарной асимметрии. Прежде чем исследовать ЭЭГ при доминанте, необходимо было выяснить, как изменяется ЭА неокортекса при изолированном действии музыки в наших условиях эксперимента, а также при одной распознавательной деятельности.
ЭЭГ регистрировали в 16 отведениях, расположенных по системе 10-20%. Постоянная времени составляла 0.3 с, частота опроса – 256 Гц, эпоха анализа равнялась 4 с. В качестве референтного электрода служил объединённый ушной электрод. Последующий анализ отрезков ЭЭГ, не имеющих артефактов, проводили на ЭВМ. Анализировали средние значения когерентности (Ког) электрической активности неокортекса в стандартных физиологических диапазонах частот от 1 до 40 Гц. Использовали процедуру быстрого преобразования Фурье. Рассматривали Ког ЭА 56 внутриполушарных пар отведений. Учитывали только достоверные изменения Ког ЭА (p<0.05), которые оценивали для каждого испытуемого по критерию Манна-Уитни, для всей группы применяли критерий Стьюдента. Достоверность различий фоновых показателей и при воздействии оценивали с использованием программ MATLAB-5.2 и STATISTICA 6.0.
Первые 10 мин опыта регистрировали ЭЭГ, когда испытуемый пребывал в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами при отсутствии звуковых и зрительных стимулов. Эти данные рассматривались как фоновые. Далее, после небольшого перерыва человеку предъявляли музыку Моцарта фиксированной интенсивности в течение 10 мин. Музыка использовалась двух уровней мощности: k1 – 35 дБ, k3 – 62 дБ в среднем над порогом слышимости.
При прослушивании музыки разной интенсивности возникал свой характерный паттерн Ког ЭА неокортекса. Для действия музыки было характерно изменение когерентности потенциалов височно-затылочной области правого полушария в сторону повышения. Возникал фокус интеграции когерентных связей в правой височной коре. При прослушивании музыки вероятность проявления повышений когерентности потенциалов была больше в правом полушарии, чем в левом. В левом полушарии превалирует снижение значений Ког ЭА (рис.1).
|
Рис. 1. Число случаев достоверного увеличения (тёмные столбики) и снижения (светлые столбики) значений интегральной Ког (суммарно по всем отведениям и диапазонам частот) потенциалов неокортекса при прослушивании музыки двух уровней мощности (k1 и k3). По горизонтали: ЛП – в левом, ПП – в правом полушарии. По вертикали – процент от общего числа случаев возможных изменений функций Ког ЭА. Доверительный интервал представлен с уровнем значимости 0.95. |
Бόльшая реактивность на музыку потенциалов правого полушария может быть обусловлена тем, что в нашей группе испытуемые были «немузыкантами», у которых, согласно данным литературы, бόльшие изменения в ЭЭГ при прослушивании музыки происходят в правом полушарии, тогда как у профессиональных музыкантов – в левом [7 и др.]. Прослушивание музыки сопровождается возрастанием уровня постоянного потенциала головного мозга в правом полушарии [1]. Таким образом, при прослушивании музыки устанавливается правосторонняя асимметрия по показателю Ког ЭА.
При исследовании ЭЭГ в ходе распознавательной деятельности первые 10 мин эксперимента регистрировали фоновую ЭА неокортекса, после этого регистрация потенциалов продолжалась, когда испытуемый распознавал зрительные образы. При распознавании стимулов отмечается повышение значений когерентности потенциалов фронтальных областей коры, особенно выраженное в левом полушарии и фронтально-окципитальных областей обоих полушарий. Активация фронтальной области неокортекса происходит при осуществлении разных видов когнитивной деятельности [2, 3 и др.]. Повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей, вероятно, является отражением принятия решения по поводу зрительных образов. Одновременно с этими изменениями происходило достоверное снижение сочетанности потенциалов височно-центрально-затылочных областей неокортекса. Разнонаправленные изменения данного электрографического показателя указывают на возникновение мозаичных изменений функционального состояния коры головного мозга. Анализ интегральной Ког ЭА неокортекса выявил (рис.2), при распознавании стимулов формируется левосторонняя асимметрия: число случаев с повышением сочетанности ЭА в левом полушарии было достоверно больше, чем в правом. В правом полушарии преобладало снижение когерентности. Это является ещё одним подтверждением того положения, что левое полушарие более причастно к аналитическому процессу принятия решения, чем правое [5].
|
Рис.2. Суммарное по всем частотным диапазонам число случаев достоверного увеличения и снижения Ког ЭА в правом и левом полушариях по отношению к фоновым значениям при одном распознавании стимулов (w), в сопровождении музыки (wk1, wk3). Остальные обозначения как на рис.1. |
При распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки увеличивалось количество пар с повышением уровня Ког ЭА по сравнению с изолированным распознаванием, при этом сохранялась левосторонняя асимметрия, характерная для распознавательной деятельности – доминантного состояния, а не правосторонняя, свойственная влиянию музыки. Количество пар с повышением уровня Ког больше при работе, сопровождаемой музыкой k3 по отношению к работе без музыки.
Таким образом, формирование «распознавательной» доминанты на поведенческом уровне коррелирует с изменениями пространственной организацией электрических процессов неокортекса, которые также строятся по доминантному принципу: под влиянием музыки усиливаются перестройки в ЭЭГ, происходящие при одной доминирующей в данный момент деятельности. Отсутствие правосторонней функциональной асимметрии в ЭЭГ при музыкальном воздействии свидетельствует о том, что формирование «распознавательной» доминанты, в основном адресующейся к левому полушарию, можно рассматривать как фактор, модулирующий функциональную межполушарную асимметрию.
Работа выполнена при поддержке Российского гуманитарного научного фонда (грант № 05-06-06240а).
ЛИТЕРАТУРА
2. Костандов Э.А. Психофизиология сознания и бессознательного. – СПб.: Питер. 2004. 167 с.
3. Мачинская Р.И., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиология человека, 1992, Т. 18, № 6, С. 77-85.
4. Павлыгина Р.А., Фролов М.В., Давыдов В.И., Милованова Г.Б., Сулимов А.В. Распознавание зрительных образов в сенсорно обогащённой среде: музыкальное сопровождение // Журн. высш. нерв. деят., 1998. Т. 48, № 1, С. 19-29.
5. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. – М.: Наука. 1981. 216 с.
6. Ухтомский А.А. Доминанта. – М.; Л.: Наука, 1966. 261 с.
7. Besson M., Faita F., Requin J. Brain waves associated with musical incongruities differ for musicians and non-musicians // Neurosci Lett. 1994. Vol. 168, N 1-2. P. 101-105.