< Back Конференция 2006 Next >
ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ НЕОКОРТЕКСА И ГИППОКАМПА ОТ ФОРМЫ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ КРОЛИКОВ
И.В. Павлова, Г.Л. Ванециан
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, Россия, e-mail: pavlovfml@atom.ru
Из литературы известно, что левое полушарие коры доминирует при двигательной и исследовательской активности [1], а правое – при животном гипнозе и различных видах каталепсии [4]. Настоящее исследование было нацелено на проведение экспериментальной проверки предположения о связи между формой поведенческой реакции (активной, либо пассивной) и стороной доминирования полушарий мозга. Перед нами стояла задача с помощью построения гистограмм кросскорреляции (ГКК) импульсации нейронов исследовать межполушарное взаимодействие на уровне неокортекса и гиппокампа у кроликов при реализации активных исследовательских и пассивных (затаивание) поведенческих реакций на эмоционально-значимые раздражители. Гиппокамп в литературе рассматривается в качестве одного из наиболее важных субстратов для реализации активной или пассивной стратегии поведения при негативных эмоциональных воздействиях [2].
МЕТОДИКА
Работа была выполнена в условиях хронического эксперимента на трех взрослых кроликах-самцах, которые во время опытов находились в свободном поведении. Для получения активного ориентировочно-исследовательского поведения, как и ранее [3], применяли в течение 5-7 с шелест (30-40 дБ) или громкий белый шум (60-80 дБ). Для получения пассивно-оборонительного поведения (затаивания) надавливали тупым стержнем на загривок (8-10 с), использовали сильный звуковой раздражитель (90-100 дБ), либо подвешивали кролика за загривок. За опыт давали 1-2 одинаковых раздражителя. Общее их число не превышало 7, а интервалы между ними составляли не менее 60 с.
Импульсацию нейронов анализировали в трех ситуациях: 1) у спокойно сидящего кролика в отсутствии движений (фон), 2) после раздражителей, сопровождающихся ориентировочно-исследовательскими двигательными реакциями, 3) во время затаивания, вызванного различными способами. Длительность регистрации была равна 15-30 с. Регистрацию активности нейронов проводили в симметричных отведениях от зрительной (Р=11-12, L=9-10) и теменной (Р=2, L= 9-10) областей коры, а также правого и левого гиппокампа (поле СА1, Р=4, L= 4-5). Для отведения активности нейронов использовали пластинки из семи склеенных нихромовых полумикроэлектродов диаметром 50 мк. Из записи мультиклеточной активности по форме спайков выделяли активность 3-8 отдельных нейронов и строили ГКК между импульсацией нейронов, располагающихся в разных полушариях. Ширина бинов была равна 1, 2, 5, 10, 20 и 30 мс, а эпоха анализа для каждой ветви ГКК соответственно 50, 100, 250, 500, 1000 и 1500 мс.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для выявления предпочтительных задержек в появлении пиков и провалов на ГКК строили гистограммы их распределения (Рис. 1 и 2).
Рис. 1. Гистограммы распределения пиков и провалов на ГКК импульсации нейронов коры при различных состояниях. По оси абсцисс – время (в мс), по оси ординат – вероятность появления пиков (положительные значения) или провалов на ГКК (отрицательные значения). 1 - данные для фона, 2 – после раздражителей, сопровождающихся ориентировочно-исследовательской реакцией, 3 – после раздражителей, вызывающих затаивание. Правая часть гистограммы распределения отражает вероятность разрядов клеток правой стороны после разрядов клеток слева, левая часть – наоборот, вероятность разрядов клеток слева после разрядов справа. ^ - указывает на наличие достоверных различий по критерию c2 в числе
пиков на гистограммах распределения с задержками до 100 мс справа и слева. Стрелки - наличие достоверных изменений значений по критерию c2 при данном состоянии по сравнению с фоном. * - наличие достоверных различий в значениях при затаивании и активных двигательных реакциях. N – общее число пар нейронов, которые имели на ГКК достоверные пики или провалы.
В коре (рис. 1) наибольшие изменения при смене исследованных состояний происходили с задержками до 100 мс. Видно, что в фоне (рис. 1, 1) не обнаруживалось достоверных различий между числом пар клеток, у которых вначале разряжаются клетки левого полушария, а затем клетки правого с задержкой до 100 мс (интервал 0, +100 мс), и числом пар, у которых наблюдали обратный порядок следования импульсов (интервал –100 мс, 0). При двигательной реакции на звуковые стимулы (2) происходило достоверное увеличение числа пар клеток, в которых клетки правого полушария разряжались после клеток левого (с 0.31 до 0.47, сопоставление по критерию c2 , р=0.018). Это приводило к появлению достоверной разницы (р=0.043) в вероятностях разрядов клеток двух полушарий друг после друга с задержками до 100 мс, доминировал такой порядок, когда нейроны правого полушария разряжались после клеток левого полушария. При затаивании (3) наблюдали тенденцию (р=0.090) к уменьшению вероятности разрядов клеток правого полушария после клеток левого с задержкой до 100 мс по сравнению с фоном, при сравнении с двигательной реакцией различия были достоверными (р=0.000). Это приводило к тому, что начинал доминировать обратный порядок следования импульсов – в большинстве пар вначале разряжались клетки правого полушария, а затем левого (р=0.001). Необходимо особо подчеркнуть, что указанные изменения порядка следования импульсов при смене состояний происходили за счет увеличения или уменьшения ведущей роли клеток левого полушария. Правосторонние влияния на клетки левого полушария при этом не менялись. Таким образом, при активной двигательной реакции и при затаивании в коре наблюдали асимметрию в межполушарном взаимодействии, в первом случае доминировало левое, а во втором – правое полушарие.
В гиппокампе (рис. 2) наибольшие изменения при смене исследованных состояний происходили с задержками разрядов до 200 мс (на рисунке данные в интервале до 200 мс объединены квадратной скобкой). В фоне (1) в гиппокампе наблюдалась неравноценность правосторонних и левосторонних влияний, при этом вероятность разрядов клеток правой стороны после левой была больше (р=0.004), чем вероятность разрядов в обратной последовательности.
Рис. 2. Гистограммы распределения пиков и провалов на ГКК импульсации нейронов гиппокампа при различных состояниях. 1-3 – тоже, что и на рис. 1, 4 – затаивание при подъеме за загривок. ^ - указывает на наличие достоверных различий по критерию c2 в числе пиков на гистограммах распределения с задержками до 200 мс справа и слева. Остальные обозначения как на рис. 1. реакции кроликов на раздражители (2) происходило снижение (р=0.006) вероятности разрядов клеток правой стороны после разрядов клеток левой стороны с задержками до 200 мс по сравнению с фоном (1). При этом увеличивалась (р=0.001) вероятность разрядов клеток левой стороны после разрядов нейронов правой с такими же задержками, т.е. усиливались правосторонние влияния. Указанные изменения приводили к асимметрии в межполушарном взаимодействии, доминировали правосторонние влияния (р=0.0001). При затаивании, судя по суммарным данным (3), по сравнению с активной двигательной реакцией (2) увеличивалась (р=0.000) вероятность разрядов клеток с правой стороны после разрядов нейронов левой стороны с задержкой до 200 мс, т.е. усиливались левосторонние влияния.
При активной двигательной возвращались к уровню фона. Правосторонние влияния, наоборот ослаблялись (р=0.032) при затаивании, но все же они превосходили уровень фона (1). Анализ гистограмм распределения пиков при затаиваниях, вызванных различными способами показал, что наиболее выраженные изменения в сопряженной работе нейронов происходили при затаивании во время подвешивания за загривок (4), а наименее выраженные – при надавливании на загривок. При подвешивании за загривок (4) во время затаивания возникала асимметрия (р=0.023) в межполушарном взаимодействии правого и левого гиппокампа с левосторонним доминированием.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
После действия эмоционально-значимых раздражителей на уровне неокортекса и гиппокампа наблюдалась асимметрия в межполушарном взаимодействии нейронов, которая отличалась динамичностью и изменялась в зависимости от активной или пассивной формы поведенческой реакции кроликов. При активных ориентировочно-исследовательских реакциях в коре обнаружили левостороннее, а в гиппокампе правостороннее доминирование. При замирании в коре наблюдали правостороннее, а в гиппокампе левостороннее доминирование. Межполушарная асимметрия в активности нейронов гиппокампа находилась в реципрокных отношениях с асимметрией неокортекса
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. Межполушарная асимметрия и двигательная активность у грызунов // Журн.высш.нервн.деят 1984. Т. 34. № 6. С. 1093-1099.
2. Жуков Д.А. Психогенетика стресса. Поведенческие и эндокринные корреляты генетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПбЦНТИ, С-Пб. 1997.
3. Павлова И.В., Левшина И.П., Ванециан Г.Л., Павлов Ю.В., Шуйкин Н.Н., Зяблицева Е.А. Влияние эмоционально-значимых раздражителей на поведение и дыхание кроликов, различающихся по двигательной активности в «открытом поле» //Журн.высш.нервн.деят. 2006. Т. 56. № 1. С. 64-73.
4. Симонов П.В. О природе и физиологических механизмах животного гипноза //Мозг и поведение. 1990. М., Наука. С. 16-22.
< Back Конференция 2006 Next >
