< Back Конференция 2006 Next >
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПЛАСТИЧНОСТИ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И РОЛИ АМИГДАЛЯРНОГО КОМПЛЕКСА В ЗРИТЕЛЬНОЙ ПЕРЦЕПЦИИ
Э.Н. Панахова
Институт физиологии НАНА, Баку, Азербайджан.
Выяснение нейрофизиологических механизмов межсистемной интеграции зрительного анализатора с эмоциогенными структурами мозга является весьма важным в раскрытии принципов формирования функциональной системы, обеспечивающей реализацию мотивированного зрительно контролируемого поведения. В механизме последнего существенная роль принадлежит амигдале. Исследование механизмов регуляции и оценки функционального состояния корковых и подкорковых структур мозга основывается на экспериментально и теоретически разработанном методе, предложенном В.С. Русиновым [2], базирующемся на представлениях А.А.Ухтомского о значении изолабильности мозговых центров для организации и интегральной реализации мотивированного двигательного поведенческого акта.
При детальном анализе проблемы зрительно-моторной интеграции в нейрофизиологических исследованиях встает вопрос о роли эмоциогенных и мотивационных центров в формировании зрительно-моторного взаимодействия. В свете того, что зрительно контролируемая двигательная реакция является мотивированным актом, следует предположить существование тесных функциональных взаимоотношений указанных центров со структурами зрительной системы. При этом важно выяснить характер и механизм функционального взаимодействия зрительного анализатора и эмоциогенных зон мозга, а также степень их причастности к зрительно-моторной интеграции. В этом плане встает вопрос о возможной роли мотивационных и моторных центров в центрифугальной системе, регулирующей формирование контролируемой зрением поведенческой реакции. В связи с этим встает также и вопрос о роли мотивационных и двигательных центров в центрифугальной системе, регулирующей сенсорный афферентный поток и производящей отбор биологически значимых, актуальных зрительных сигналов, что является весьма важным для достижения организмом конечного приспособительного эффекта.
Выяснение характера формирования и модуляции интегративной деятельности, связанного с нарушением корково-подкорковых взаимоотношений зрительных, мотивационно - эмоциогенных и двигательных центров, может иметь принципиально важное значение в неврологической клинике. Известно, что существенные изменения зрительной анализаторной функции наблюдаются у пациентов психоневрологических стационаров с синдромом Клювера – Бюси (К-Б) [7], болезнью Альцгеймера (БА) [3,4,] и другими агностическими синдромами, связанными с поражением амигдалярного комплекса. Природа такого рода поражений и механизмы, лежащие в их основе, еще не изучены. Учитывая, что указанные структуры могут принимать определенное участие в центральной регуляции зрительной функции, следует признать их возможную причастность к процессам нарушения перцептивных и когнитивных механизмов при развитии ряда патологических агностических синдромов и, как следствие, к нарушению селекции афферентации и генетически детерминированных критериев зрительного восприятия.
Нейрофизиологические исследования влияния экспериментальных очагов стационарного возбуждения либо избирательного «выключения» структур мозга на функцию ЦНС в целом связаны с клиническими исследованиями патологических состояний. Моделирование патологических очагов в эксперименте может быть экстраполировано для анализа механизмов, лежащих в основе патогенеза различных поражений мозга человека, приводящих к возникновению агностических синдромов. Возникновение некоторых нейродегенеративных заболеваний связано с модуляцией количества тирозингидроксилазы (ТГ) [1]. Выполняя ключевую роль в регуляции функции ЦНС, ТГ является ферментом, катализирующим первый этап биосинтеза катехоламинов и отвечающим за и механизмы их обратного ингибирования [1,5]. В частности, участки, ответственные за процессы синтеза дофамина, находятся в регуляторном N-концевом домене ТГ (5). Установлено, что ТГ, участвующая в синтезе дофамина, экспрессирует дофаминергические нейроны. Наличие ТГ выявлено во многих нервных образованиях, в том числе в медиальном и латеральном ядрах амигдалы и практически во всех структурах зрительной системы - ганглиозных, биполярных и амакриновых клетках сетчатки, зрительной коре (ЗК), верхних буграх четверохолмия (ВБЧ) и наружном коленчатом теле (НКТ). Перцептивные и когнитивные процессы тесно связаны с амигдалярным контролем функции зрительной системы, а нарушение межструктурных взаимоотношений в данном случае сопровождается разрывом связей в тандеме амигдала - зрение, что в конечном счете, может лежать в основе развития патологических модуляций. Так, пациенты с синдромом К-Б и болезнью Альцгеймера неспособны к опознанию зрительного объекта и определению его биологической значимости, что однозначно свидетельствует о нарушении естественных механизмов жизненно важного процесса опознания [3,4,7]. Изучение катехоламинергической системы амигдалярного комплекса пациентов с БА показало, что волокна, содержащие ТГ, имеются в ядерных образованиях как базолатерального, так и кортикомедиального отделов амигдалы человека [1]. Изменение характера связей между амигдалой и структурами зрительного анализатора приводит к возникновению различных нейродегенеративных заболеваний, что обусловлено нарушением идентификации зрительного стимула и его биологической значимости и выражается соответственно в нарушении корректной дискриминации зрительного объекта [4,6,7].Авторами было показано, что амигдалоэктомия приводит к нарушению психонервных процессов запоминания, идентификации зрительных образов, утере их биологической значимости и сопровождается серьезными нарушениями адекватности поведенческих реакций. Это позволяет предполагать возможное участие амигдалы в регуляции функции различных отделов зрительного анализатора, что в нейрофизиологическом аспекте до последнего времени не исследовалось.
С учетом изложенного представляется важным и актуальным изучение влияния амигдалярного комплекса на структуры зрительной системы и структурно-генетических связей между указанными образованиями мозга. Задачей настоящего исследования являлось изучение механизмов формирования и нарушения (посредством специальных экспериментальных приемов) функции структур мозга в связи с формированием и нарушением корково-подкорковых взаимоотношений зрительных, эмоциогенных и двигательных центров. Цель достигалась предварительным исследованием нейродинамики функциональной активности зрительной коры большого мозга (ЗК), наружного коленчатого тела (НКТ) и верхних бугров четверохолмия (ВБЧ) – в норме, а также при последующем направленном воздействии на функциональное состояние ряда незрительных структур мозга, модулируемых посредством фармакологических препаратов, электростимуляции и создания локальных очагов.. Исследование проводилось с использованием традиционных электрофизиологических методов изучения биоэлектрической активности структур мозга (регистрация классических вызванных потенциалов, вызванной осцилляторной и нейронной активности, уникальной параллельной регистрацией с одного и того же микроэлектрода осцилляторной и нейронной активности) с последующим биохимическим анализом.
В результате проведенных исследований нами было установлено, что роль амигдалы не ограничивается регуляцией ею перцептивных и когнитивных процессов – она принимает участие в контроле проведения интегральной информации по всему зрительному пути обоих каналов поступления специфических сигналов в зрительную кору большого мозга – ретиногеникулокортикальному и ретиноколликулогеникулокортикальному. По характеру влияния на структуры зрительной системы два филогенетически неоднородных отдела амигдалы находятся в оппонентных взаимоотношениях и оказывают фазическое воздействие противоположной направленности на эти структуры. Установлено, что базолатеральная амигдала (БЛА) приводит к
актуализации зрительного сигнала, а более древняя в филогенетическом плане – кортикомедиальная (КМА) – оказывает тормозный эффект на проведение зрительной информации в кору по основному ретиногеникулокортикальному пути
(см. Схему).
Рис. Структурно-функциональная организация фазических влияний базолатерального и кортикомедиального отделов амигдалы на перцептивную функцию структур зрительной системы.
Как указывалось выше, характер дифференцированного воздействия БЛА и КМА на каждую из структур зрительной системы был неоднозначным и разнонаправленным: первая облегчала вызванную активность в коре и НКТ и угнетала таковую в ВБЧ, осуществляя актуализацию зрительного сигнала (которая проявлялась в формировании двигательной реакции контралатеральной конечности на ранее индифферентный фотостимул), а последняя – реципрокно - угнетала вызванную активность ЗК и НКТ и одновременно облегчала ее в ВБЧ, что в итоге приводило к снижению значимости зрительного стимула (двигательная реакция на вспышку света при этом не развивалась). На основании собственных и известных литературных данных была составлена схема возможных путей реализации влияний со стороны амигдалы на структуры зрительной системы, которые могут осуществляться через пульвинар, гипоталамус, а также через аккумбенс.
Анализ экспериментальных результатов, теоретическое обобщение собственных и литературных данных являются существенной предпосылкой для создания концептуальной теоретической основы существенных независимых механизмов дифференцированного участия базолатерального и кортикомедиального отделов амигдалы в регуляции и контроле функции зрительного анализатора в свете классической теории восприятия, передачи и переработки зрительной информации в его различных звеньях. На этих представлениях базируется выдвинутое нами понятие многостороннего разнонаправленного амигдалярного воздействия на генерацию перцептивных и когнитивных процессов в зрительных центрах и формулируется теоретическая основа перспективных исследований функционального тандема амигдала-зрение. Понятие о принципе двойственного – возбуждающего и тормозного - влияния каждого из отделов амигдалы на зрительное восприятие способствует расширению и углублению существующих представлений о нейрофизиологических механизмах регуляции этого процесса, обосновывая возможность полифункционального амигдалярного управления зрительной функцией. Важное значение результатов исследований заключается также в том, что они открыли путь к познанию малоизученного аспекта функции амигдалы в зрительной сенсорике, перспективе нового ракурса изучения амигдалярного контроля механизмов зрительной перцепции.
ЛИТЕРАТУРА.
< Back Конференция 2006 Next >
