ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
В.Ф. Фокин
НЦ неврологии РАМН, Москва
Представления о наличии динамических свойств функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) в настоящее время являются общепризнанными (Аршавский, 1988; Леутин, Николаева, 1988; Русалова, 1988, 2004; Фокин, Пономарева, 2003, 2004). Известно, что правшество и левшество, после периода формирования, достаточно стабильны, однако при этом не существует межполушарных отношений, которые сохраняли бы свое постоянство на протяжении человеческой жизни. Мощным фактором, влияющим на характеристики динамической асимметрии, является изменение функционального состояния.
Понятие функционального состояния (ФС) пришло в физиологию из психологии и долгое время было в какой-то мере табуированным, поскольку не обозначало ничего конкретного в работе мозга. В психологии во второй половине 20 века были разработаны многомерные шкалы оценки функциональных состояний, из которых для целей настоящего исследования наибольший интерес вызывает двумерная шкала Тайера–Роттенберга. Шкала основана на представлениях о том, что ФС, связанные с разными уровнями бодрствования, и ФС, обусловленные различным уровнем напряжения, - независимы друг от друга. По мнению Тайера, одномерной модели процесса активации, где на одном полюсе измерения максимальное возбуждение, а на другом – сон, недостаточно. По меньшей мере, можно выделить два измерения. Измерение А (энергия-сон) связано с большинством форм обычного поведения, требующих той или иной степени активации. Изменение состояния по этому измерению связано с суточным ритмом (циклом сон-бодрствование). Измерение В (напряжённость-умиротворённость) касается оборонительного и других форм поведения, связанного с экстренной мобилизацией органических ресурсов, эмоциональными, аффективными и стрессовыми реакциями. (Thayer, 1986).
В физиологии, во многих случаях, под функциональным состоянием подразумевают определенный уровень бодрствования (спокойное бодрствование, активное бодрствование, сон и т.д.), который зависят, главным образом, от активности стволовой ретикулярной формации. Эти же ФС соответствуют по классификации Тайера А-типу или энергетической активации. Наряду с функциональными состояниями в диапазоне сон-бодрствование рассматриваются и другие ФС. Одна из наиболее распространенных шкал ФС связана со стрессом. Очевидно, что нейрофизиологические механизмы в этом случае будут иными, поскольку в рамках этой шкалы существенную роль играют структуры диэнцефального уровня. Это близко к тому, что по классификации Тайяра обозначается как В–тип или активация напряжения.
Два класса ФС, определяемых по шкалам Тайара-Роттенберга, и гипотеза Доброхотовой и Брагиной (1977) о связи правого и левого полушария с различными структурно-функциональными образованиями мозга дополняют друг друга, поскольку стволовая ретикулярная формация, влияющая преимущественно на структуры левого полушария, определяет функциональные состояния типа сон-бодрствования или тип А, тогда как диэнцефальные образования, имеющие отношение к активации правого полушария, определяют ФС напряжения или стресса (тип В). Таким образом, вероятно, что шкала бодрствования связана в большей мере с ретикуло-кортикальной активацией, а шкала напряжений – с диэнцефальными образованиями, главным образом гипоталамусом, и лимбической корой.
Хорошо соответствует представлениям о двумерной шкале ФС и физиологические данные, полученные с помощью регистрации уровня постоянного потенциала головного мозга (УПП), отражающего интенсивность церебральных энергетических процессов (Фокин, Пономарева, 2003). Так, усредненный, УПП, можно рассматривать как интегральную энергетическую характеристику деятельности мозга. Этот показатель зависит от уровня активации и близок к шкале А Тайера. Межполушарная разность УПП в височных отведениях чувствительна к стрессу, что соответствует шкале В. Между этими двумя характеристиками отсутствует достоверная корреляционная зависимость. Однако между ними существует выраженная нелинейная связь. Наблюдается высокодостоверная корреляция между средними значениями УПП и межполушарной разностью УПП в правом и левом височном отведении, взятой по абсолютной величине, т.е. чем выше средний уровень активации, тем больше различаются значения УПП в правом и левом височном отведениях вне зависимости от знака. В этом же ключе можно рассматривать данные Березина (1988), который показал, что при стрессе, по сравнению состоянием релаксации, наблюдается усиление асимметрии рук. При предоперационном стрессе выявлено также значительное нарастание асимметрии поздних компонентов зрительных вызванных потенциалов также различной латерализации (Зенков, Мельничук, 1985).
По нашим наблюдениям динамика межполушарной асимметрии зависит от интенсивности нагрузки. При этом, чем выше интенсивность, тем с большей вероятностью происходит инверсия межполушарных отношений, вне зависимости от того активность какого полушария была выше на момент действия нагрузки. Ниже приводятся данные, полученные при регистрации УПП в височных отведениях (Табл.1).
Таблица 1. Инверсия МО при различных нагрузках
|
Вид нагрузки |
% изменения знака межполушарной разности УПП |
|
Значительная физическая нагрузка |
59-49 |
|
Гипервентиляция |
44-31 |
|
Акупрессура биологически активных зон |
30 |
|
Умеренная физическая нагрузка |
18 |
|
Зрительно-пространственное ориентирование у дошкольников |
15 |
Из таблицы 1 видно, что чем сильнее нагрузка, тем с большей вероятностью происходит смена знака межполушарной разности УПП в височных отведениях. При этом, в зависимости от силы воздействия, наблюдается увеличение доли обследуемых с ярко выраженной латерализацией распределения УПП любого знака и снижается доля испытуемых с примерно равными значениями УПП в обоих полушариях (Фокин, Пономарева, 2003).
Межполушарные характеристики меняются при значимых сдвигах ФС, однако направление изменений зависит от предшествующего уровня межполушарных отношений. Так при зрительном предъявлении арифметических задач асимметрия альфа активности у правшей возникала в затылочных, теменных и задневисочных отведениях с преимущественным подавлением альфа активности в левом полушарии. Выраженность асимметрии альфа активности зависит от направленности этой асимметрии в состоянии спокойного бодрствования. Если в состоянии спокойного бодрствования имело место правостороннее доминирование, то когнитивная нагрузка усиливала этот эффект, если же альфа-активность преобладала слева, то под действием нагрузки эта асимметрия уменьшалась (Борисов, Каплан, 2001).
По данным М.Н. Русаловой (2004), у правшей активность передних отделов левого полушария преобладает при реализации новых и сложных заданий, а также при высоких параметрах эмоционального напряжения независимо от его знака. Характер межполушарных характеристик ЭЭГ при эмоциональном переживании может меняться в зависимости от общего уровня активации мозга и от новизны и сложности эмоционально значимого стимула.
В норме по характеру распределения УПП у взрослых правшей в состоянии спокойного бодрствования не менее двух третей случаев приходится на левополушарное доминирование.
Применяемая нагрузка может быть направлена на активацию левого или правого полушария. Например, чтение и пересказ текста сопровождаются в ряде случаев у взрослых правшей стойкой активацией височных областей левого полушария (Пономарева, Фокин, 2001). У девочек 6-7 лет выполнение задания, связанного с пространственным ориентированием, достоверно увеличивало активность правого полушария (Городенский и др, 2003).
Для релаксации характерно увеличение альфа активности в левом полушарии головного мозга. У школьников 9-10 лет исследовалась ЭЭГ до и при кратковременной релаксации, при этом в ЭЭГ происходили пострелаксационные сдвиги в виде увеличения амплитуды альфа-ритма частотой 9-11 Гц, наиболее выраженные в переднецентральных и височно-теменно-затылочных областях левого полушария (Горев, 2004).
Наиболее часто межполушарные отношения меняются при стрессе остром и хроническом, когда полушарное доминирование снижается вплоть до инверсии. Это подтверждают многочисленные наблюдения за людьми, работающими вахтовым методом в климатически неблагоприятных районах, за спортсменами и т.п. В большинстве случаев стресс сопровождается активацией правого полушария. Усиление правополушарной активности показано с помощью ПЭТ у людей после депривации сна, которую также можно рассматривать как стресс (Вольф, 1996). Если на фоне стресса обследуемый подвергся дополнительному испытанию, то может произойти смена межполушарных отношений с преобладанием активности в левом полушарии, что может являться неблагоприятным фактором адаптации (Аршавский, 1998).
У спортсменов высшей квалификации в результате проводимых тренировок межполушарные различия по УПП изменены по сравнению со здоровыми испытуемыми того же возраста, не испытывающими экстремальных нагрузок. У спортсменов, претендующих на высшие достижения в спорте, физические нагрузки часто превышают адаптационный резерв, и у них исходное значение межполушарной разности УПП часто свидетельствует о преобладающей активации правого полушария, в отличие от обычных людей соответствующего возраста, у которых статистически значимо преобладает активность левого доминантного полушария (Фокин, Пономарева, 2003).
Состояние стресса приводит к значительным перестройкам полушарной активации. По данным, Ениколоповой и Гориной (2001) у лиц, находящихся в состоянии напряжения адаптационных процессов (ликвидаторов ЧАЭС, больных нервными и соматическими заболеваниями на ранней стадии развития болезни), проявляется симптомокомплекс нарушений, свидетельствующий о вовлеченности в этот процесс диэнцефальных образований и структур правого полушария головного мозга. Совокупность данных свидетельствует о большем участии правого полушария головного мозга, по сравнению с левым, в адаптационных процессах.
Межполушарные отношения влияют и на те психофизиологические показатели, которые считаются устойчивыми по отношению к колебаниям ФС. В частности, межполушарные отношения связаны с характеристикой нейротизма по Айзенку (Eysenk, 1975) следующим уравнением регрессии: Нейротизм = 13,3 - 0,23 * МР, где МР – межполушарная разность УПП в височных отведениях (Червяков, Фокин, 2007). Из этого уравнения следует, что изменение показателя нейротизма на единицу соответствует изменению межполушарной разности УПП на 4,3 мВ. Поскольку межполушарная разность УПП редко выходит за 10 мВ понятно, что на значениях нейротизма определяемых по Айзенку это сильно не скажется, тем не менее, важен факт взаимосвязи межполушарных отношений со стабильными психофизиологическими показателями.
Таким образом, функциональное состояние влияет на характер межполушарных отношений. Но верно и обратное. Если испытуемых разделить на группы с различными характеристиками межполушарных отношений, например, по показателям УПП, как это было сделано ранее (Фокин, Пономарева, 2003), то по иммунологическим, электрофизиологическим и биохимическим показателям испытуемые в этих группах достоверно отличаются. Аналогичные данные получила Л.Л. Клименко (2004) по связи межполушарных отношений с характеристиками перекисного окисления липидов у крыс. Понятно, что показатель межполушарных отношений может использоваться как своего рода маркер функционального состояния организма, особенно тех ФС, которые связаны со стрессом.
Заключение
Двумерная модель функциональных состояний (активации и напряжения) имеет свои электрофизиологические аналоги. В частности, характеристике межполушарных отношений соответствуют ФС, оцениваемым по шкале релаксация – стресс.
Динамика полушарного доминирования и инверсия межполушарных отношений наиболее закономерно происходит при смене ФС, в частности, когда наблюдается переход от более или менее комфортного существования к стрессу. Наиболее часто в этом случае происходит переход от левополушарной к правополушарной активации.. В некоторых случаях переход осуществляется, наоборот, от правополушарного к левополушарному доминированию. Возможно, подобная смена межполушарных отношений связана с предотвращением энергетического истощения и носит компенсаторный характер. Изменение межполушарных отношений вследствие различной подкорковой активации влечет за собой динамику базовых характеристик организма, включая биохимические, иммунологические, физиологические и другие показатели. Регуляция межполушарных отношений открывает возможности управления функциональным состоянием организма.
Литература
1. Аршавский В.В. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности (к проблеме адаптации человека в приполярных регионах Севера-Востока СССР). Владивосток: Изд-во АН СССР, ДВО, 1988. 136 с.
2. Березин Ф.Б. Психическая и психофизиологическая адаптация человека. Л., Наука, 1988.
3. Борисов С.В., Каплан А.Я. Межполушарная асимметрия альфа-активности ЭЭГ при асимметричном предъявлении арифметических задач//Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. Российская академия медицинских наук, медико-биологическое отделение. Научно-исследовательский институт мозга. М, 2001, с. 42-44.
4. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Половой диморфизм функциональной организации мозга при обработке речевой информации// Функциональная асимметрия эмоций //Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. Под ред. Боголепова Н.Н., Фокина В.Ф. М. Научный мир. - 2004. С.386-410.
5. Горев А.С. Влияние кратковременной релаксации на организацию электрической активности мозга в состоянии спокойного бодрствования у школьников 9-10 лет // Материалы международной научной конференции «Физиология развития человека», М, 2004, с. 131-132.
6. Городенский Н. Г., Фокин В. Ф., Шармина С. Л. Динамика асимметрии уровня постоянных потенциалов головного мозга как показатель общей мотивации целеполагания у детей старшего дошкольного возраста // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: НИИ мозга РАМН, 2003. С. 87–94.
7. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Функциональная асимметрия и психопатология очаговых поражений мозга. М., Медицина. 1977. – 359 с.
8. Ениколопова Е.В., Горина И.С. Нейропсихологическое исследование когнитивных функций у больных с пограничными психическими расстройствами // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. Российская академия медицинских наук, медико-биологическое отделение. Научно-исследовательский институт мозга. М, 2001, с. 82-84.
9. Зенков Л.Р., Мельничук П.В., Центральные механизмы афферентации. - М.- 1985. – 272 c.
10. Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга.- Новосибирск: Наука, СО, 1988. 192 с.
11. Пономарева Н.В., Фокин В.Ф. Динамика межполушарной асимметрии энергетического метаболизмапри чтении и мнестических процессах//Сб. «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии». -2001. – С.145-147.
12. Русалова М.Н. Динамика асимметрии активности коры головного мозга человека при эмоциональных состояниях //Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 4. С. 754.
13. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции //Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. Под ред. Боголепова Н.Н., Фокина В.Ф. М. Научный мир. -2004. С.322-348.
14. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., Энергетическая физиология мозга. М. «Антидор»-2003,-288 с.
15. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Динамические характеристики функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. Под ред. Боголепова Н.Н., Фокина В.Ф. М. М. Научный мир. - 2004. С.349-368.
16. Шимко И.А., Андреев О.А., Пономарева, Н.В. Фокин В.Ф. Динамика уровня постоянного потенциала головного мозга в условиях тренировки концентрации внимания у детей 10-11 лет. Журн. высш. нерв. деят. - 2005. - т. 55, №5, с.608-615.
17. Eysenk H. The measurement of emotion: psychological parameters and methods // Emotions: Their parameters and measure. – N.Y.: Raven Press, 1975. – p. 439.
18. Thayer R.E. Activation-Deactivation Adjective Check List: Current Overview and Structural Analysis. Psychological Reports.- 1986.- Vol.58.- P.607-614.