< Back      Конференция 2006       Next>

ВЛИЯНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ ПАРАМЕТРОВ СТИМУЛЯЦИИ НА АСИММЕТРИЮ ЛАТЕНТНЫХ ПЕРИОДОВ САККАД У ЧЕЛОВЕКА

 О.В. Колесникова, С.А. Молчанов, Л.В. Терещенко, А.В. Латанов

Кафедра вышей нервной деятельности, биологический факультет, МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия, sinasin@yandex.ru

Введение

Функциональная асимметрия головного мозга является одной из важнейших индивидуальных особенностей человека, определяющей другие его физиологические, психофизиологические, а также психологические свойства [1]. Проблема межполушарной асимметрии и латерализации двигательных функций является одной из центральных в психофизиологии последние 30 лет и до сих пор остается актуальной. Изучение асимметрии параметров саккадических движений глаз предоставляет определенные перспективы для разработки этой проблемы, так как целенаправленные саккады обеспечивают некоторые когнитивные функции, такие как зрительное восприятие, внимание, память, манипуляторную деятельность под контролем зрения. Некоторые психические заболевания сопровождаются нарушением саккадических движений глаз и характеризуются изменением латерализации психических функций.

В некоторых работах, посвященных изучению функциональной асимметрии у человека, приводятся данные о латеральных различиях параметров саккад, совершаемых в разных направлениях по горизонтали и вертикали [2, 3, 4, 5]. Доминирование руки у человека оказывает влияние на асимметрию ЛП саккад по горизонтали [4, 5]. В то же время в литературе отсутствуют сведения о влиянии сенсорной асимметрии (на примере доминирования глаза) на амплитудно-временные свойства саккад у человека.

Методика

В экспериментах участвовали 32 праворуких испытуемых с правым ведущим глазом и 15 праворуких испытуемых с левым ведущим глазом в возрасте 18-25. В качестве стимулов использовали 9 красных светодиодов, расположенных на плоскости черной панели размером 40°х27° зрительного поля. Один из светодиодов использовали в качестве центрального фиксационного стимула (ЦФС). Расстояние от ЦФС до глаз испытуемого составляло 57 см. Остальные 8 светодиодов использовали в качестве периферических стимулов (ПС). ПС были расположены справа и слева относительно ЦФС на расстоянии 6,7° и 20,1° и сверху и снизу относительно ЦФС на расстоянии 6,7° и 13,4°. В одной серий для стимуляции использовали 17 светодиодов, добавив 8 светодиодов (по два в каждый из квадрантов), расположенных по диагонали на расстоянии от ЦФС 13,4° и 20,1° по горизонтали и 6,7° и 13,4° по вертикали. Длительность экспозиции ЦФС варьировала в псевдослучайном порядке от 700 до 1000 мс, а ПС - от 1000 до 1300 мс с шагом 10 мс. Саккадические движения глаз регистрировали методом бинокулярной электроокулографии. Анализировали латентный период (ЛП) саккад.

В работе использовали три стандартные временные схемы зрительной стимуляции: схема I (GAP) - ПС предъявляли после выключения ЦФС с интервалом 200 мс; схема II (NO DELAY) – ПС предъявляли одновременно с выключением ЦФС; схема III (OVERLAP) - ПС предъявляли до выключения ЦФС с перекрытием 500 мс.

Исследовали особенности асимметрии ЛП саккад у двух групп испытуемых - с правым (группа П) и левым (группа Л) доминантным глазом, а также влияние усложнения временных и пространственных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад. С этой целью проведено три серии с различными вариациями условий эксперимента. В серии 1 исследовали саккады, совершаемые к 8 ПС (по два справа, слева, снизу и сверху от ЦФС) с использованием трех временных схем зрительной стимуляции в каждом опыте отдельно. В серии 2 использовали те же стимулы, но временные схемы чередовали в одном опыте в случайном порядке. В серии 3 использовали добавочные стимулы, расположенные по диагонали, а две временные схемы (с задержкой и с перекрытием) чередовали в одном опыте в случайном порядке.

Результаты

Зависимость ЛП саккад от временной схемы стимуляции

В первой серии  в схеме с временным перекрытием стимулов (OVERLAP) ЛП увеличиваются по сравнению с ЛП с применением других двух схем, что связано с “конкуренцией” процессов внимания на двух стимулах. При использовании парадигмы с задержкой (GAP) ЛП саккад у исследованных групп испытуемых не отличаются (табл. 1, серия 1).

Во второй серии ЛП саккад в обеих группах испытуемых существенно увеличились в схеме OVERLAP по сравнению с предыдущей серией (табл. 1, серия 2). Однако различия между группами П и Л оказались недостоверными.

В третьей серии так же, как и в других сериях в схеме OVERLAP ЛП саккад увеличились по сравнению со схемой с GAP (табл. 1, серия 3). Достоверных различий между группами П и Л не выявлено. Это означает, что при усложнении как временных параметров стимуляции (использование трех временных схем в одном опыте в серии 2), так и пространственных (использование добавочных диагональных стимулов в серии 3) параметров стимуляции различия ЛП в зависимости от временных схем для испытуемых обеих групп исчезают.

Таблица 1. Средние значения ЛП саккад и ошибки средней  (мс) для двух групп испытуемых в трех сериях экспериментов.

ЛП саккад усреднены по всем испытуемым групп П и Л (в скобках - численность групп). Для оценки различий ЛП саккад у двух групп испытуемых использовали непараметрический критерий Вилкоксона (Z–статистика).

По нашим данным в серии 1 (с раздельным применением временных схем) ЛП саккад у праворуких испытуемых с левым ведущим глазом более длительны в схемах NO DELAY и OVERLAP. Это, возможно, связано с тем, что в целенаправленной деятельности участвуют два доминантных (отдельно для руки и глаза) полушария, и интеграция их совместной работы требует большего времени. Однако такие тенденции хотя и остаются в серии 2 (при использовании трех временных схем в одном опыте), но становятся недостоверными. В третьей серии при добавлении диагональных стимулов различия в ЛП у двух групп испытуемых практически исчезают.

Пространственная асимметрия ЛП саккад

Для каждого испытуемого групп П и Л были проанализированы средние значения ЛП саккад, выполненных в правую и левую, верхнюю и нижнюю половины поля зрения. У некоторых испытуемых в обеих группах средние ЛП саккад, выполненные в противоположные (по горизонтали и вертикали) половины поля зрения статистически достоверно различаются. В таблице 2 представлены обобщенные данные по пространственной асимметрии у испытуемых обеих групп суммарно по всем сериям. Большая часть испытуемых по результатам 1 и 2 серий (табл. 2) как в группе П, так и в группе и Л демонстрирует асимметрию по вертикали с более короткими ЛП саккад в направлении ПС верхней части поля зрения. В группе Л у большей части испытуемых (8 из 15 по всем сериям) отмечаются более короткие ЛП в направлении ПС левой части поля зрения (табл. 2), в то время как в группе П такая тенденция ЛП саккад в ипсилатеральном (ведущему глазу) направлении отсутствует (табл. 2).

Таблица 2. Пространственная асимметрия ЛП в двух группах испытуемых по результатам усреднения по различным сериям.

Положение ячеек таблицы соответствуют направлению саккад с достоверно меньшими ЛП. Числами указано количество (или %) испытуемых, фоном выделено общее количество испытуемых. Значимость различий долей испытуемых по критерию согласия частот: * - p<0,05, ** - p<0,01.

При добавлении диагональных стимулов характер асимметрии ЛП саккад по вертикали существенно изменяется. Если у испытуемых обеих групп вместе в сериях 1 и 2 минимальный ЛП вверх наблюдался у 21 из 37 (табл. 2), то в серии 3 это отмечалось только у 2 из 10 испытуемых. По критерию согласия долей такие различия в пропорциях оказались высоко достоверными (Z=2,42, p<0,0154).

Заключение

Таким образом, по результатам трех серий экспериментов большая часть испытуемых с левым ведущим глазом характеризовались меньшими ЛП саккад, совершенными в ипсилатеральном (к ведущему глазу) направлении, тогда как у испытуемых с правым ведущим глазом такой асимметрии не выявлено.

У праворуких испытуемых ведущая рука контролируется левым полушарием, и доминирование правого глаза оказывает дополнительную “нагрузку” на левое полушарие. Мы предполагаем, что при выполнении саккады в ипсилатеральном направлении у таких испытуемых левое полушарие, управляющее правостронними саккадами, не может обеспечить более эффективную деятельность глазодвигательной системы. У испытуемых с левым ведущим глазом в генерации целенаправлленных саккад в ипсилатеральном направлении участвует правое полушарие, “свободное” от контроля правой ведущей руки. Это обеспечивает более эффективную деятельность глазодвигательной системы в ипсилатеральном направлении по отношению к ведущему глазу.

Нам не удалось выявить каких-либо закономерных изменений в асимметрии ЛП саккад с усложнением как временных (использование временных схем в отдельных опытах и в одном опыте), так и пространственных (добавление диагональных стимулов) параметров зрительной стимуляции. Проявление асимметрии ЛП саккад оказалось вариабельным среди испытуемых.

Список литературы

1.                  Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная асимметрия человека. – М.: Медицина, 1981. – 288 с.

2.                  Bracewell R.M., Husain M., Stein J.F. Specialization of the right hemisphere for visuomotor control. // Neuropsychologia. - 1990. - V.28. - № 8. - P. 763-775.

3.                  Goldring J, Fischer B, Reaction times of vertical prosaccades and antisaccades in gap and overlap tasks// Exp. Brain. Res. - 1997 - V. 113. - №1. - P. 88-103.

4.                  Hutton J.T., Palet J. Lateral saccadic latencies and handedness// Neuropsychologia. - 1986. - V.24. - P. 449-451.

5.                  Jagla F., Zikmund V., Mashonkina T.R., Yakimoff N.A. The accuracy of saccadic eye movements is associated with their horizontal and vertical direction// Bratisl. Lek. Listy. - 1992 - V.93. - №6. - P. 287-377.

< Back      Конференция 2006       Next>