< Back      Конференция 2007       Next>


РОЛЬ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ПРЕФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ ОБЕЗЬЯН В ОБУЧЕНИИ ЗРИТЕЛЬНОМУ УЗНАВАНИЮ

Дудкин К.Н., Чуева И.В., Макаров Ф.Н.

ИНСТИТУТ ИМ. И.П. ПАВЛОВА РАН, САНКТ-ПЕТЕРБУРГ, РОССИЯ, cognition@pavlov.infran.ru

 

Постановка задачи

В основе реализации таких когнитивных функций, как обучение, хранение информации в долговременной памяти (ДП), инвариантное узнавание, лежит взаимодействие сенсорных и когнитивных процессов, реализующееся во многих областях коры головного мозга. Принято считать, что нейрофизиологической основой осознания зрительных объектов являются взаимодействующие таламокортикальные нейронные сети, включающие первичную (V1) и высшие (V2-V5) зрительные корковые области, а также области префронтальной, премоторной, теменной и нижневисочной коры [7]. Заметим, что еще И.П. Павлов подчеркивал в своих исследованиях, что «…оптический анализатор» распространен почти по всей коре, в том числе …в передней половине больших полушарий…» [5,  с. 364]. Исследования функциональной асимметрии полушарий коры показали, что при повреждениях правого полушария в большинстве случаев нарушается зрительная память, при этом теряется способность воспринимать зрительные объекты после их преобразований [2]. В соответствии с клиническими и экспериментальными данными было предположено, что в заднетеменной коре правого полушария локализована система конкретного, детального описания объектов, в то время как нижневисочной корой левого полушария осуществляется инвариантное (обобщенное) описание [2]. В ряде недавних работ подчеркивается сугубо важная роль префронтальной коры в процессах опознания, результаты, при этом, свидетельствуют о функциональных различиях префронтальной коры левого и правого полушарий [6].

Несмотря на четкую формулировку проблемы, недостаточное количество известных экспериментальных данных не позволяет ответить на многие актуальные вопросы. Какие функции выполняются этими структурами раздельно и сообща? Каким образом левое и правое полушария префронтальной коры вовлечены в механизмы обучения и ДП? Все ли типы информации равнозначны для них? Цель работы заключалась в попытке получить на эти вопросы ответы, позволяющие  выявить роль межполушарных различий префронтальной области коры в процессах обучения инвариантному зрительному узнаванию. Для решения этой задачи изучались поведенческие характеристики обучения зрительному узнаванию обезьян трех групп: контроль (интактные), с удаленными sulcus principalis префронтальной коры левого и правого полушария.

Методика

Опыты проведены на 3-х группах макак резус (Macaca mulatta) в возрасте  3 - 4 года весом 4-6 кг. Первая группа - контроль (интактные животные); вторая – обезьяны с удаленной sulcus principalis префронтальной коры левого полушария, третья – обезьяны с удалением sulcus principalis правого полушария. После операции через 6 - 7 дней начинали обучение животных дифференцированию зрительных стимулов с разными свойствами посредством выработки инструментального рефлекса с питьевым подкреплением. В период проведения экспериментов животные содержались на нормальном питьевом и пищевом рационе. Содержание обезьян и все экспериментальные процедуры полностью отвечали требованиям Общества защиты животных.    

В процессе эксперимента обезьяны находились в приматологической установке с тестовой панелью, которая содержала два подвешенных матовых экрана, одновременно служащих клавишами для выбора решения. На них проецировались условные зрительные стимулы. В  начале  задачи  включался настроечный звуковой стимул (длительность - 1 с). Затем на  экраны одновременно слева и справа в случайной последовательности предъявлялись условные стимулы (2 с): положительный (подкрепляемый)  и отрицательный (неподкрепляемый). Животное должно было нажимать на экран при появлении на  нем  положительного стимула и получало при этом питьевое подкрепление. Неправильный выбор не подкреплялся. Критический уровень правильных решений, при котором обезьяны считались обученными, принимался равным 85%. Тестировалось различение изображений, отличающихся по форме, цвету, размеру и пространственным отношениям между элементами. После обучения (уровень правильных решений -  85%) обезьяны тестировались на перенос обучения при различении тех же стимулов, но преобразованных по форме, размеру или пространственным отношениям. Использовалось несколько типов изображений, большинство из которых представляет собой задачи, сформулированные М. Бонгардом [1] для моделирования процессов зрительного узнавания.

Программа автоматического управления экспериментом [4] формировала поведение животного, регистрировала количество правильных решений, отказов от принятия решений и время моторных реакций, вычислялись статистические характеристики, и проводился многофакторный дисперсионный анализ (MANOVA). После завершения всех необходимых экспериментов осуществлялся гистологический контроль префронтальной коры.

Результаты

Для всех обезьян контрольной группы, несмотря на некоторые индивидуальные различия, обнаружены общие закономерности в характеристиках обучения и переноса его после преобразования изображений. Было выявлено, что существенные особенности в процессах инвариантного узнавания, обусловлены различными типами информации, содержащейся в стимулах.  Фактически по форме кривых обучения выявлены две группы стимулов. В первой группе, включающей черно-белые геометрические фигуры различной формы, ориентации или цвета, после преобразовании их формы наблюдался перенос обучения, (правильные ответы оставались на уровне 85%).  Во второй группе, содержащей геометрические фигуры разного размера, или изображения, отличающиеся пространственными отношениями их элементов, после преобразования изображений перенос обучения отсутствовал, (правильные ответы были ниже уровня 85%). Снижение правильных решений сопровождалось существенным увеличением отказов от принятия решений и увеличением времени моторной реакции. Однако, у всех обезьян после дополнительного обучения для всех преобразованных изображений вырабатывалось инвариантное различение.

Для выявления роли межполушарных различий префронтальной области коры в процессах инвариантного зрительного узнавания изучались поведенческие характеристики у обезьян после удаления sulcus principalis префронтальной коры левого и правого полушария. Этих обезьян, также как и контрольных, обучали различать те же стимулы с разными типами зрительной информации: геометрическими фигурами различной формы, размера, цвета, ориентации и различными пространственными отношениями между элементами изображений. Обученные обезьяны тестировались на перенос обучения при различении тех же стимулов, но преобразованных по форме, размеру или пространственным отношениям. Результаты, полученные на обезьянах с удаленной sulcus principalis левого полушария, также как и данные, полученные ранее на обезьянах контрольной группы, демонстрируют существенные особенности в поведенческих характеристиках, обусловленные различными типами информации, содержащейся в стимулах. Однако, по сравнению с обезьянами контрольной группы период обучения обезьян с удаленной sulcus principalis значительно удлинился (в 2-3 раза) для всех стимулов. Если обезьяны обучались различать черно-белые геометрические фигуры различной формы, разного размера, ориентации, или цвета после преобразовании их формы наблюдался перенос результатов обучения, приводивший, практически, к инвариантному узнаванию. Вероятности правильных решений, при этом, при различении преобразованных стимулов достоверно не отличались от таковых при различении исходных стимулов (до преобразования). Однако, наблюдалось увеличение числа отказов от решений и удлинение времени моторной реакции. Если обезьяны обучались различать изображения, отличающиеся пространственными отношениями их элементов, то преобразование формы таких изображений или пространственных отношений приводило к значительному снижению правильных решений, что указывает на отсутствие переноса (инвариантного узнавания). Снижение количества правильных решений сопровождалось увеличением числа отказов от принятия решений и увеличением времени моторной реакции. Инвариантное узнавание таких стимулов после их преобразования не достигалось дополнительным обучением обезьян (в отличие от животных контрольной группы).

          Результаты, полученные на обезьянах с удаленной sulcus principalis правого полушария, также демонстрируют существенные различия в поведенческих характеристиках, обусловленные разными типами информации, содержащейся в стимулах. Если обезьяны обучались различать черно-белые геометрические фигуры различной формы, размера, ориентации, или цвета, то период обучения был значительно короче, чем у обезьян с удаленной sulcus principalis левого полушария, и после преобразовании формы стимулов наблюдался перенос результатов обучения. Если обезьяны решали задачу различения изображений, отличающихся пространственными отношениями их элементов, то преобразование формы таких изображений и их пространственных отношений не приводило к значительному снижению количества правильных решений, что указывает на перенос обучения (инвариантное узнавание) и в этом случае. Отметим, вместе с тем, что период обучения обезьян с удаленной sulcus principalis правого полушария значительно удлинился (в 2-3 раза) при различении стимулов, отличающихся пространственными отношениями, по сравнению с обезьянами с удаленной sulcus principalis левого полушария.

          Анализ полученных данных показывает, что обезьяны с удаленной sulcus principalis правого полушария способны к формированию в ДП когнитивных структур, отражающих инвариантные разделительные признаки. Эти признаки используется при зрительном распознавании пространственной и непространственной информации. Обезьяны с удаленной sulcus principalis левого полушария способны к формированию инвариантных признаков только при распознавании непространственной информации.

Заключение

          Когнитивные структуры (инвариантные разделительные признаки), сформированные в ДП при обучении, представляют собой функциональные нейрофизиологические механизмы, которые обеспечивают узнавание и классификацию зрительных изображений. Инвариантность узнавания обусловливается наличием общих свойств у зрительных объектов, сохраняющихся при их преобразованиях. Условия формирования когнитивных структур определяются типом сенсорной информации и существованием в коре головного мозга отдельных функциональных каналов для обработки информации о свойствах зрительных объектов, связанных с формой и пространственными характеристиками [2 – 4]. Важную роль в структурно-функциональной организации инвариантного зрительного узнавания играет межполушарная асимметрия префронтальной коры: префронтальная кора левого полушария макак резус участвует в инвариантном зрительном узнавании пространственной и непространственной информации, префронтальная кора правого полушария - в инвариантном узнавании только непространственной информации.

 

Литература

 

1.      Бонгард М.М.   Проблема узнавания. М.: Наука. 1967.

2.      Глезер В.Д.  Зрение и мышление. Л. Наука. 1985.

  1. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память. Л. Наука. 1985.

4.      Дудкин К.Н., Чуева И.В., Макаров Ф.Н. Роль префронтальной и теменной областей коры в процессах обучения и памяти у обезьян. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 86 (11): 1458 – 1470. 2000.

5.      Павлов И.П. Лекции о работе Больших Полушарий Головного Мозга. Л. ОГИЗ. 1937.

6.      Blumenfeld R.S., Ranganath C. Dorsolateral prefrontal cortex promotes long-term memory formation through its role in working memory organization. J Neurosci. 26(3): 916-925. 2006.

  1. Crick F., Koch C. Are we aware of neural activity in primary visual cortex? Nature. 375:121-123. 1995.

< Back      Конференция 2007       Next>

Hosted by uCoz