К ВОПРОСУ ОБ АСИММЕТРИИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ МОЗГА У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН
В.В. Амунц
НИИ мозга РАМН
В настоящее время актуальным является вопрос о половом диморфизме мозга человека. В нашем сообщении мы приведем данные литературы последних лет о структурных различиях между мужским и женским мозгом, а также некоторые собственные данные и проанализируем их в аспекте асимметрии.
Под понятием "половой диморфизм" понимают различное строение женских и мужских организмов, феномен, который имеет место и в мире животных. Известно, что мужской и женский мозг человека отличается по весу. Относительный вес мозга у мужчин больше, чем у женщин. Такие данные были представлены Haug в 1987 году. Haug отмечал также, что у женщин в неокортексе больше плотность нейронов по сравнению с мужчинами. Поэтому малый вес мозга у женщин не обусловлен меньшим количеством нейронов.
В литературе в последние годы описаны половые различия структурной организации отдельных подкорковых образований и корковых областей и комиссуральных систем мозга у человека. Что касается исследований подкорковых образований, то они посвящены, главным образом, ядрам гипоталамуса у мужчин и женщин при посмертном изучении. Это - работы школы шведского ученого Swaab a. (Hoffman a. Swaab, 1989; Swaab a. Hoffman, 1990; Swaab a. Fliers,1985; Hoffman и др.1988; Allen и др.1989 и др.). Так, Swaab a. и Fliers (1985) дают схему важнейших ядер переднего гипоталамуса, свидетельствующую о некоторых данных, касающихся диморфизма отдельных его ядер. Swaab и Fliers , а также Allen и др. (1989) показали, что сексуально диморфированное ядро у мужчин в 2,5 раза больше, чем у женщин. Кроме того Allen нашел, что супрахиазмальное ядро также в 2 раза больше у мужчин, а Hoffman и др. отметили, что оно отличается по форме у мужчин и женщин. Allen с соавт. описал эти 4 ядра как интерстициальные ядра.
Отмечено также, что у гомосексуальных мужчин поверхность супрахиазмального ядра (SNC) в 1,7 раза больше, чем у гетеросексуальных мужчин (Swaab a. Y. Hoffman 1990), что подтвердил Le Vay (1991 год). Однако эти авторы не касались вопроса о структурной асимметрии ядер гипоталамуса.
В коре головного мозга половые различия описаны в комиссуральных структурах, Сильвиевой фиссуре и в корковых областях: лобной, височной и теменной с указанием на асимметричное их строение у мужчин и женщин.
Серия работ в этой области принадлежит канадской ученой Sandra Witelson с соавторами. Так, в работе Witelson 1985 года показано, что у леворуких и амбидекстров мозолистое тело (СС) имеет большую величину, чем у праворуких. Автор объяснил это выраженным биполушарным представительством когнитивных функций у леворуких и амбидекстров, т.к. у них больше выражены межполушарные связи.
В работе 1989 года Witelson на 50 мозгах у пациентов, которые перед смертью тестировались на их рукость, было показано, что у праворуких мужчин была большая величина СС, этого не наблюдалось у женщин. Однако были выявлены и определенные особенности СС у мужчин и женщин. У мужчин передний отдел СС - rostrum и колено были больше, чем у женщин. А у женщин - был больше задний отдел splenium - именно его перешеек - istmus. Автор связал это с особенностями когнитивных функции и меньшей функциональной асимметрией у женщин.
В работе Witelson и Goldsmith (1991) при помощи ядерно-магнитного резонанса (ЯМР) на 120 взрослых - 71-ом мужчине и 49-ти женщинах измерялся абсолютный объем СС и объем переднего мозга и их соотношение. В таблице авторов указан средний возраст, рост и объем переднего мозга мужчин и женщин. Видно, что у женщин рост и объем переднего мозга меньше, чем у мужчин. Абсолютный объем СС одинаков, хотя относительный объем СС к объему переднего мозга у женщин больше, чем у мужчин.
Однако, изучая in vivo ЯМР морфологически соотношение величины СС и объема переднего мозга Steinmetz и др. (1995) не выявили разницы между мужчинами и женщинами. Авторы делают вывод, что морфология in vivo не дает значительных результатов и необходимы посмертные морфологические исследования на макро- и микроуровне.
Асимметричное строение Fissurae Sylvii (FS) у мужчин в отличие о женщин показано Abortiz и др. (1992).
Ide и др. (1996) выявили качественные и количественные различия в типах ветвления FS у мужчин и женщин, как слева, так и справа. Sandra Witelson и Debra Kigar (1992), изучив 67 случаев (24-х мужчин и 43-х женщин) в FS выделили 3 сегмента: передний, горизонтальный и вертикальный. Эти авторы показали, что у праворуких мужчин горизонтальный сегмент FS в левом полушарии был значительно длинее, чем у леворуких мужчин и праворуких женщин. Авторы полагают, что анатомия FS показывает функциональную асимметрию у мужчин, чего не обнаружено у женщин.
Allen и Gorski (1991) нашли половые различия в передней комиссуре и Massa intermedia (MI), которая связывает правый и левый таламусы. Так, поверхность MI у женщин оказалась в 2 раза больше, чем у мужчин.
Авторы полагают возможную связь выявленных особенностей с когнитивными функциями.
Корковые структуры в правом и левом полушариях мозга у мужчин и женщин описаны как анатомическим методом, так и in vivo ЯМР-ом в височной области, а именно в planum temporale верхней височной извилины (Geschwind и Lewitzky, 1968), в лобной и затылочной областях (Bear и др., 1986). Эти авторы отметили более выраженную асимметрию у мужчин, по сравнению с женщинами.
Jakobs и др. (1993) в то же время были найдены более выраженные дендритные разветвления и большая длина дендритов пирамидных клеток в поле Wernike у женщин, по сравнению с мужчинами. Однако выявленные половые различия имели индивидуальную вариабельность.
K. Amunts, K. Zilles с соавторами (1997 год) получили интересные данные, изучая ЯМР-ом мозг музыкантов-пианистов и струнников, которые с 7-8 лет занимались музыкой. Они показали, что у праворуких музыкантов интрасулькальная длина дорсальной части прецентральной извилины, которая является представительством руки, была выражена и слева, и справа больше, чем у не музыкантов. А в некоторых случаях у музыкантов онa былa больше даже справа, чем слева.
Planum temporale - слуховая ассоциативная кора, по данным Schlaug с соавт., 1995, высвечивалась in vivo при ЯМР у музыкантов больше слева. По мнению авторов, это говорит о постнатальных пластических свойствах в ответ на специфическую стимуляцию.
Gur с соавт. (1999) показали некоторые половые особенности, используя ЯМР. У мужчин процентное содержание серого вещества было выше в левом полушарии, по сравнению с правым. У женщин процентное содержание белого вещества симметрично, а объем церебро-спинальной жидкости был выше справа.
Sandra Witelson, Gleser I.I. и др. (1995 год) изучали слуховую ассоциативную кору, принимающую участие и в речевой функции - поле ТА1 по Экономо - заднюю часть верхней височной извилины - planum temporale у праворуких: 5-ти женщин и 4-х мужчин, средний возраст - 50 лет.
Цитоархитектонически различий в поле ТА1 у мужчин и женщин не обнаружено. Однако выявлены некоторые количественные особенности. Ширина коры, ширина слоев, количество нейронов в 1 мм2 поверхности коры - Nc у женщин и у мужчин было одинаково, в то время как количество нейронов в единице объема мозгового вещества Nv - на 11% было больше у женщин в слоях II и IV. А в слоях III, V и VI - одинаково у женщин и мужчин. Эти особенности связаны, по мнению авторов, с когнитивными и поведенческими особенностями.
Радиоиммунологически Hausman и др. (2000) показали, что стероиды (а именно прогестерон) способен редуцировать церебральную асимметрию у женщин. При исследовании ЯМР отмечена церебральная активность в миндалине у мужчин во время негативного аффекта (Schneider et. Al. 2000). Gur и др. (2000) найдены более выраженные слева изменения при предъявлении вербальной задачи в нижней теменной области и planum temporale как у мужчин, так и у женщин, но только мужчины показали усиление активности в этих областях при усложнении задач.
Интересный материал по структурно-функциональному диморфизму мозга в аспекте асимметрии у мужчин и женщин обобщила в своей монографии В.Н. Вольф (2001), касающийся главным образом организации речевой функции.
Таким образом, представленные литературные данные о половом диморфизме в аспекте структурной асимметрии показывают особенности морфологической организации мозга у мужчин и женщин. Но следует отметить, что важным фактором при исследовании этого вопроса имеют параметры не только пола, но и возраста и "рукости", а также методические подходы. Необходимы более широкие цитоархитектонические качественные и количественные исследования структур мозга: полей лобной, височной, нижней теменной и др. областей коры, а также подкорковых и стволовых образований мозга у мужчин и женщин. В лаборатории анатомии и архитектоники мозга НИИ мозга РАМН такие исследования также проводятся. Так, Н.С. Оржеховская (2001) показала, что у мужчин и женщин в разных образованиях фронто-стриарной системы степень активности нейронов (по показателям нейроно-глиальных соотношений) различна. У женщин она выше в поле 47, осуществляющем регуляцию эмоциональных процессов, а у мужчин она превалирует в моторных структурах (в поле 8 и особенно в хвостатом ядре). Нами изучался размер нейронов в базальном ядре Мейнерта (ЯМ) в мозге у мужчин и женщин.
Известно, что ЯМ обеспечивает большую часть холинэргической иннервации новой коры мозга и играет важную роль в процессе обучения и памяти (Brokland, 1996 и др.). При поражении ЯМ нарушается его диффузное влияние на кору. Это наблюдается при ряде заболеваний: болезни Альцгеймера, болезни Паркинсона и Дауна, шизофрении и др. (Arendt, 1985, и др.), когда возникает деменция.
В литературе данных о половом диморфизме ядра Мейнерта не найдено. Нами исследовалось ЯМ у 4-х мужчин и 4-х женщин в возрасте от 27 лет до 70 лет на сериях фронтальных срезов мозга, окрашенных крезилвиолетом. На приборе Видеоплан (фирмы Reichert, Австрия) измерялась площадь профильного поля нейронов (по 50 нейронов слева и справа). Изучались мозги: у мужчин - А-247, 29 лет; А-295, 44 года; Аr-18, 56 лет и Ан-3 -59 лет; у женщин - А-1, 27 лет; Ar-32, 33 года; А-236, 33 года и А-300, 70 лет. Средний возраст мужчин - 47 лет, женщин - 41 год.
Показано, что средняя величина площади профильного поля нейронов (S) в ЯМ у мужчин колеблется от 183,44±45,15 до 466,9±148,66 мкм2, у женщин – от 336,47±165,89 до 478,4±23,1 мкм2 , т.е. вариабельность величины S у мужчин выражена больше, чем у женщин. В то же время, у мужчин справа величина S больше, чем слева, а у женщин, наоборот, больше слева, за исключением мозга А-32. Причем у мужчин из 5-ти групп нейронов по величине (сверхмалых, малых, средних, крупных и сверхкрупных) процентное содержание крупных и сверхкрупных нейронов преобладало справа, в то время как у женщин - слева.
У мужчин S в мозге А-247 (29 лет) слева равна 183,44±45,5 мкм2, справа – 466,9±148,66 мкм2; в мозге А-295 (44 лет) слева – 288,33±157,99 мкм2, справа – 455,13±158,06 мкм2; в мозге Ar-18 (56 лет) слева – 305,262±15,85 мкм2, справа - 414,68±6,26 мкм2; в мозге Ан-3 (59 лет) слева – 288,92±155,85 мкм2, справа – 395,62±143,18 мкм2 (см. таблицу), т.е. во всех 4-х изученных случаях S в ЯМ преобладает справа, в то время как у женщин в 3-х случаях из 4-х S преобладает слева. Так, в мозге А-1 (27 лет) слева S равна 412,66±116,52 мкм2, справа – 354,26±99,33 мкм2. В мозге Ar-32 (33 года) S слева равна 419,5±131,36 мкм2, справа – 323,24±166,96 мкм2. В мозге А-300 (70 лет) S слева – 470,58±207,79, справа – 336,47±165,89 мкм2 (см. таблицу 1).
Таблица 1. Площадь профильного поля нейронов ядра Мейнерта.
Мозг мужчин |
Слева |
Справа |
А-247, 29 лет |
183,44±45,5 |
466,9±148,66 |
А-295, 44 года |
288,33±157,99 |
455,13±158,06 |
Аr-18, 56 лет |
305,262±15,85 |
414,68±6,26 |
Ан-3, 59 лет |
288,92±155,85 |
395,62±143,18 |
|
|
|
Мозг женщин |
Слева |
Справа |
А-1, 27 лет |
412,66±116,52 |
354,26±99,33 |
Аr-32, 33 года |
356,24±17,22 |
478,47±23,1 |
А-236, 33 года |
419,5±131,36 |
323,24±166,96 |
А-300, 70 лет |
470,58±207,79 |
336,47±165,89 |
Таким образом, наше исследование выявило некоторые половые различия в структурной организации ЯМ и наличие асимметрии в величине нейронов в мозге мужчин и женщин. Причем коэффициент асимметрии был больше у мужчин - 47,6% (правополушарный) и 26,1% - у женщин (левополушарный).
Итак, делая вывод из данных литературы и некоторых собственных данных, можно заключить, что у мужчин асимметрия выражена лучше, чем у женщин.
Литература.
1. Вольф Н.В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов-на-Дону, 2000, стр. 238.
2. Оржеховская Н.С. Сравнительно-морфологический анализ глио-нейрональных соотношений в некоторых образованиях фронто-стриарной системы у мужчин и женщин. В кн: Функциональная нейроморфология. Фундаментальные и прикладные исследования. Минск, 2001, с. 146-147.
3. Aboitiz F., Scheibel AB, Fischer R.S., Zaidel E. Fiber composition of the human corpus callosum. Brain res., (1992a), №598, 143--153.
4. Aboitiz F., Scheibel AB, Fischer R.S., Zaidel E. Individual differences in brain asymmetries and fiber composition in the human corpus callosum. Brain res., (1992b), №598, p.154-161.
5. Allen L.S., Hines M., Shryne J.E., Gorski R.A. Two sexually dimorphic cell groups in the human brain. J Neurosci., 1989, №9, P.497-506.
6. Allen L.S., Gorski R.A. Sexual dimorphism of the anterior commissure and massa intermedia of the human brain. J. Comp. Neurol, 1991, № 312, p.97-104.
7. Amunts K., Schlaug G., Jancke L., Steinmentz H., Schleicher A., Dabringhaus A., Zilles K. Motor cortex and hand motor srills: structural compliance in the human brain. Human Brain Mapping, 1997, №5, p.206-215.
8. Arendt T., Bigl V., Jennsdedt A., Arendt A. Dendritic reorganisation in the basal forebrain under degenerative conditions of the normal human basal forebrain. Neuroscience, 1985; №14; p.1-14.
9. Bear D., Schiff D., Saver J., Greenbery M., Freeman R. Quantitative analysis of cerebral asymmetries. Fronto-occipital correlation, sexual dimorphism and association with handedness. Arch. Neurol., 1986, №43, p.598-608.
10. Brokland A., Acetylcholine: a neurotransmitter for learning and memory? In: Brain Research Reviews, 1996, №21, p.285-300.
11. Geschwind N., Levitsky W. Human brain: left-right asymmetry in temporal speech region. Science, 1968, №161, p.186-187.
12. Gur R.C., Turetsky B.J., Matsui M., Jan M., Bilker W., Hughelt P., Gur R.E. Sex differences in brain gray and white matter in healthy young adult: correlation with cognitive performance. J. Neuroscience, 1999, №15, p.4065-4072.
13. Gur R.C., Alsop D., Glahn D., Retty R., Swanson C.Z., Maldjian J.A., Turetsky B.J., Detre J.A., Gur J., Gur R.E. An fMRI study of sex differences in regional activation to a verbal and spatial task. Brain a. Language, 2000, №74, p.157-170.
14. Hausman M., Gunturkun, Steroid fluctuations modify functional cerebral asymmetries: the hypothesis of progesterone-mediated interhemispheric decoupling. Neuropsychologia, 2000, №38, p.1362-74.
15. Hofman M.A., Fliers E., Goudsmit E., Swaab D.F., Morphometric analysis of the suprachiasmatic and paraventricular nuclei in the human brain: sex differences and age-dependent changes. J. Anat., 1988, №160, p.127-143.
16. Hofman M.A., D.F.Swaab. The sexually dimorphic nucleus of the preoptic area in the human brain: a comparative morphometric study. J.Anant., 1985, №164, p.55-72.
17. Jacobs B., Schall M., Scheibel A.B. A quantitative dendritic analysis of Wernicke's area in humans. J.Comp. Neurol., 1993, 3327., p.97-111.
18. Ide A., Rodziguez E., Zeidel E., Aboitiz F. Bifurcation patterns in the human Sylvian fissure: hemispheric and sex differences. Cerebral Cortex Sep/Oct, 1996, №6, p.717-725.
19. Schlaug G., Jancke L., Huang G., Staiger J., Steinmetz H. Increased corpus callosum size in musicians. Brain Res. 1995, v.109, №1, p.152-157.
20. Schneider F., Habel U., Kesslerch., Salloum J.B., Posse S. Gender differences in regional cerebral activity during sadness. Human Brain Mapping, 2000, №9; p.1-13.
21. Steinmetz H., Staiger J., Schlaug G., Huang G., Jancke L. Corpus callosum and brain volume in women and men. Cognitive Neuroscience and Neurophsychology. Neuro Report, 1995, №6, p.1002-1004.
22. Supprian T., Kalus P. Sexueller dimorphismus des menschlichen gehirnseine literaturubersicht. Fortschritte der neurologie. Psychiatrie, 1996, №64.
23. Swaab D.F., FliersE. Asexually dimporphic nucleus in the human brain. Science, 1985, №228, p.1112-1115.
24. Swaab D.F., Hoffman M.A. An enlarged suprachiasmatic nucleus in homosexual men. Brain Res., 1990, №537, p.141-148.
25. Witelson S.F. The brain connection the corpus callosum is larger in left-handers. Science, 1985, №229, p.665-668.
26. Witelson S.F. Hand and sex differences in the isthmus and genu of the human corpus callosum. Brain 1989, №112, p.799-835.
27. Witelson S.F., Goldsmith Ch.H. The relationship of hand preference to anatomy of the corpus callosum in men. Brain Research, 545, 1991, p.175-182.
28. Witelson S.F., Kigar D.L. Sylvian fissure morphology and asymmetry in men and women: bilateral differences in relation to handedness in men. J.Comp. Neurol, 1992, №323, p. 326-340.
29. Witelson S.F., Gleser J.J., Kigar D.L., Women have greater density of neurons in posterior temporal cortex. J. оf Neuroscience, May, 1995, v.15, №5, p.3418-3428.